南岭中段弄蝶空间分布格局及多样性分析

2021-03-09王旭周光益李兆佳邱治军赵厚本王胜坤顾茂彬

生态环境学报 2021年1期

王旭，周光益，李兆佳，邱治军，赵厚本，王胜坤，顾茂彬

中国林业科学研究院热带林业研究所，广东广州 510520

蝴蝶是植物的传粉者，也是环境变化和气候变化的敏感指示者（Singer，1972；Ehrlich et al.，1980；Kerr，2001，Kumar et al.，2009；Forister et al.，2010；Ramana，2010）。气候条件、温度、风力、寄主的可利用性（Barlow et al.，2007）和地形（Amala et al.，2011）、生境质量（Barlow et al.，2007）都是决定蝴蝶组成的重要因素。全球弄蝶科Hesperiidae约4000种，隶属567属（Sahoo et al.，2017），全球分布，中国已知4亚科83属370种（周尧，1994），也有研究认为中国有428种及种下单位（黄启通等，2017），是蝴蝶种类较多的科。其体小，肥短，飞行快速如跳跃，是蝶类中形态及生活习性最特殊的种类。已有研究表明华南和中印是弄蝶科锷弄蝶族最古老的起源地，其在中国主要分在布喜马拉雅山—横断山区、中部地区、华南地区和华北地区4个区（Huang，2009）。李媛媛等（2019）认为高山和沟谷在蝴蝶的扩散和物种的形成上发挥着阻挡作用。

南岭山地是中国华南地区重要的东西走向山脉，横亘逾900 km，南北相距逾100 km，不仅是中国重要的地理与气候分界线，同时该区域孕育着丰富的森林类型和野生动植物资源，也是中国生物多样性关键地区之一，是地球上植物区系最古老又最丰高的地区，在生物进化史中具有特殊的地位（张宏达，2003）。南岭山地有丰富的蝴蝶的种类，如南岭西段的广西貓儿山国家级自然保护区内，记录蝴蝶280种，其中弄蝶66种（王敏等，2012），南岭越城岭支脉的舜皇山记录蝶类324种，其中弄蝶67种（陈玉君等，2006）；南岭东段的江西九连山国家级自然保护区，发现蝴蝶285种，其中90弄蝶种（袁景西，2015），南岭东段福建戴云山国家级自然保护区记录蝴蝶243种，其中弄蝶61种（陈斌等，2013）；南岭中段南坡南端的石门台自然保护区发现蝶类361种，其中弄蝶有46属71种（王敏等，2003）。但海拔、坡向对弄蝶在南岭的分布如何影响，年际间是否存在明显的变化等问题尚未见研究报道。

本文通过4年的定位监测研究，旨在分析南岭中段区域弄蝶的区系组成、南坡与北坡的差异、不同海拔弄蝶的多样性及生态分布特点，为深入研究蝴蝶与生态地理分布、气候变化、植被等研究提供重要的参考，也可为林业区划、环境监测、蝶类资源的保护与可持续性开发利用等提供科学依据。

1 研究地区概况

研究区位于南岭山脉的中段，南坡为广东南岭国家级自然保护区（24°39′—28°08′N，112°41′—113°15′18″E），北坡为湖南莽山国家级自然保护区（24°52′0″—25°23′12″N，112°43′19″—113°0′10″E）。该地为强烈的燕山运动造成的中山地貌，海拔 1000 m以上的山峰有100余座，最高峰海拔1902 m；地质构造为北东—南西构造，山体陡峭，坡度一般30°—40°，大于60°的险坡常见，区内岩浆岩较为发育。气候属亚热带湿润气候，是中国冬季有冰雪的最南地区之一，由于山体对来自南北冷暖气流的阻挡，南北坡间气候存在差异（表1）。

表1 南岭南北坡气象环境因子Table 1 Meteorogical environment of south and north slopes of Mt.Nanling

该区从低海拔到高海拔分布着红壤、黄红壤、黄壤和灌丛草甸土，为南亚热带和中亚热带植物交替的过渡地区，生物地理位置特殊，植被垂直分布明显，在南面和北面都保存着大面积的老龄原始林、发育较完整的中山和低山亚热带常绿阔叶林、针阔混交林、山顶矮林等森林植被，森林覆盖率达97%，典型的地带性植被为亚热带常绿阔叶林。

2 研究方法

2.1 生态分布调查

自2012—2015年，采用样线法，对南岭南坡、北坡及山顶进行蝶类调查，调查采用网捕、目测和拍照3种方法，记录弄蝶的种数与数量。南坡调查点为海拔500—600 m南岭树木园（S-600 m）、海拔1000—1100 m的乳阳保护站（S-1100 m）；北坡为海拔500—600 m的莽山博物馆周边（N-600 m）、海拔1000—1100 m的大塘坑保护点（N-1100 m）；山顶调查点选在海拔1850—1902 m的石坑崆附近（MT）。调查时间在每年的 6—7月的晴天 9:00—11:30进行，每点调查样线长度为1200 m、方法一致；调查天数为6—12 d。

2.2 数据分析

Margalef种类丰富度（dMa）、Shannon-Wieber多样性指数（H′）、Pielou均匀的指数（J）、Berger-Parker种类优势度指数（D）、属的多样性（DG）、相似性Jaccard指数（Cs）采用以下公式计算（王敏等，2003；查玉平等，2006）。

式中，S为总种数；N为所有种个体总数；Ni为i种个体数；Pi是第i种个体数占总个体数比例；Nmax为优势种种群数量；qj为j属的种数与总物种数之比；a为A地物种数；b为B地物种数；c为A地和B地共有物种数。

种群密度：3次调查中每样线中该种出现最多时的头数。

3 结果与分析

3.1 物种组成

2012—2015年的蝶类调查，共记录弄蝶45属83种，其中黄室弄蝶属Potanthus包含种类最多，6种；北坡（湖南莽山国家级自保护区）30属43种，其中资弄蝶属Zinaida包含种类最多，4种，南坡（广东南岭国家级自保护区）38属72种，包含种最多的属为资弄蝶属，5种，山顶8属11种，资弄蝶属包含种类最多，3种，可见资弄蝶属是本区的优势属。南北坡共有属为22属，共有种10种。加上1993—1998年和2006—2011年调查的蝴蝶种，中国林业科学研究院热带林业研究所的库存弄蝶标本，杨建业（2014）、陈锡昌、陈一全在不同时期在南岭保护区拍摄的弄蝶生态照片资料、南岭保护区大东山保护站的弄蝶种类记载资料（内部交流资料，未发表），该研究区共发现弄蝶144种，隶属于53个属，其中分布在东洋界的有116种，占弄蝶总数的80.56%，东洋古北共有种21种，占14.58%，东洋澳洲共有种6种，占4.17%，东洋非洲共有种1种，占0.69%；在中国动物地理区中，东洋区中又划分出华南区、西南区与华中区；古北区中划分出华北区、东北区、青藏区与蒙新区（周尧，1994），其中华南、西南、华中3区共有种45种，占31.25%，只在华南区分布的有42种，占29.17%，华南区与西南区共有的20种，占13.89%，华南区与华中区共有的18种，占12.50%。

3.2 种群的年际变化

从图1可知，南北坡弄蝶种数存在年际间变化。4年中，无论是南坡、北坡还是山顶，基本呈现2012年种的数量最多，2013年明显减少，2014年回升，2015年再次减少的规律。不同海拔调查结果表明：除北坡600 m监测点出现连继下降外，其他监测点与不同坡向表现出一致的规律，即先下降后上升再下降。其中南坡海拔1100 m在2012—2013年种的数据减少最多，减少了30种，在2013—2014年南坡海拔 1100 m、北坡海拔 1100 m以及山顶海拔1800 m 3个监测点种数量几乎以相同的速率回升，而南坡海拔600 m监测点回升的速度较前者慢，在2014—2015年南坡海拔1100 m监测点种的数量减少最小，仅减少2个种，而其他点减少了3—11个种。在2015年北坡海拔600 m监测点，由原来的15个种减少到 4个种，其中玛弄蝶Matapaaria（Moore）、孔弄蝶Polytremislubricans（Herrich-Schaffer）、黑标资弄蝶Zinaidamencia（Moore）、透纹资弄蝶Zinaidapellucida（Murray）、尖翅黄室弄蝶PotanthuspalniaEvans、晓徘弄蝶PedestaxiaoqingaeHuang et Zhan连续3年调查未发现。

图1 弄蝶种年际分布图Fig.1 Annual distribution of skipper species

3.3 种群的空间变化

通过对南岭南坡与南岭北坡的弄蝶种类和种群密度进行比较，结果表明（图 2）：2012—2015年固定样线调查共记录弄蝶83种，其中南坡4年内共记录到弄蝶72种，北坡43种，南坡种数是北坡种数的1.672倍。南坡4年平均种群密度为106头，北坡67头，南坡是北坡的1.58倍。同一坡向，南坡海拨1100 m区域与海拔600 m区域相比，弄蝶种类前者是后者的1.85倍，种群密度前者为后者的2.79倍；北坡1100 m区域的弄蝶种数与种群密度分别是海拔600 m的1.18、1.30倍；山顶弄蝶种类少，主要是无趾弄蝶Hasoraanurade Niceville、菩提赭弄蝶Ochlodesbouddha（Mabille）和白斑赭弄蝶O.subhyalina（Bremer et Gery）等种类，4年共记录到11种。

图2 南岭南北坡不同地点弄蝶的种数和个体数（2012—2015）Fig.2 Individuals and species of skipper at different elevations in southern and northern side of Nanling Mountains

南岭南坡海拔1100 m区域弄蝶的Margalef种类丰富度、Shannon-Wieber指数和属多样性在5个监测点中生物多样性指数最高，分别达到 5.30、2.62、2.87，而在山顶监测点这3个生物多样性指数最低，无论南坡还是北坡均以中等海拔（1100 m）值最大；而Pielou均匀度指数和Berger-Parker种类优势度指数则呈现与之相反的规律，即中等海拔（1100 m）值最小。（表2）。从弄蝶的优势度来看，Berger-Parker种类优势度指数除山顶较高（0.48）外，其他各点都较低；南坡600、1100 m和北坡600 m海拔的优势种都为旖弄蝶IsoteinonlamprospilusC.& R.Felder，而北坡1100 m海拔的优势种为白弄蝶Abraximorphadavidii（Mabille），山顶的优势种为无趾弄蝶Hasoraanurade Niceville。

表2 南岭弄蝶多样性Table 2 Species diversity of Hesperiidaebutterflies in Nanling Mountains

3.4 各监测点间弄蝶相似性比较

从表3可知，各监测点弄蝶相似性指数都较小（＜0.5），相似性指数最大的是南坡600 m和北坡600 m（Cs=0.465）。无论是南坡还是北坡，在同一坡面的两监测点间的相似性指数在0.395—0.426之间，而山顶与各监测点的相似性指数都较小；这说明海拔高度和气候环境对弄蝶起到至关重要的影响和作用。

表3 各监测点弄蝶相似性Jaccard指数矩阵Table 3 Similarity Jaccard index of Hesperiidaebutterflies in research sites

4 讨论

4.1 弄蝶区系组成及与周边地区比较

南岭中段弄蝶的80.56%为东洋区成分。在中国86.81%弄蝶分布于华南、西南、华中地区，其他区种类很少，这与华南和中印半岛可能是弄蝶科的起源地（黄灏，2009）有关，中国弄蝶主要分布在秦巴山区、藏东南地区、喜马拉雅山东段南坡、黄河和长江中下游地区以及南部地区（黄启通等，2017）相一致。相似性Jaccard指数比较（表4）可以看出，相似性指数大于0.2的有湖南乌云界、舜皇册、贵州茂兰、江西庐山、井冈山、福建戴云山、广东石门，这也支持华南区是弄蝶的主要分布区。物种数量上，以南岭中段为中心向四周减少，这可能因为南岭为中亚热带和南亚热带的过渡带，植物区系上为热带成分向亚热带过渡的特点（李家湘等，2010），南岭种子植物区系是经历4亿年的发生、演替的自然历史产物，区系中拥有大量原始古老、孑遗、特有的类群（陈涛，1993；陈涛等，1994），南岭山脉及其邻近地域有可能是某些种子植物类群的起源地（张宏达，2003），或一些类群的分化中心和现代分布中心之一（陈锡沐等，1999）。而蝴蝶是依赖植物而发生和发展的，弄蝶是蝶类中系统发育过程中属最古老的类群（寿建新，2011，汪学俭等，2013），使南岭弄蝶组分不仅有热带向亚热带过渡的特点，从而明显表现出以南岭为核心向周边扩散的现象，暗示了南岭可能为中国弄蝶的起源和分化中心。

表4 南岭弄蝶与其它地区弄蝶的相似性比较Table 4 Comparison of Hesperiidae butterflies similarity between middle Nanling Mountains and other regions

4.2 弄蝶生态分布

4.2.1 南岭南北坡种的差异

南岭南坡与北坡弄蝶区系比较显示，南坡种数和种群密度明显高于北坡，造成此差异的原因：其一是气候因素，南北坡的温湿热条件不一致，南坡温湿度明显高于北坡（尤其冬季），有利于蝴蝶的发育和安全过冬（房丽君等，2010）；其二是植被、微生境条件，植被是蝴蝶赖以生存的栖息环境，也是其食物来源，植被变化时也会使蝴蝶分布区相应地发生改变（Maslers et al.，1998），从森林植物生长情况、河流、地形开阔度、蜜源植物等生态环境比较看，北坡微生境更适宜于蝶类生息，但南坡植物常为热带广布成分，而在北坡则极罕见，以此相对应，分布于南亚热带至热带的海南大弄蝶CapilahainanaCrowley、拟纹大弄蝶CapilaneolineataFan,Wang et Huang、疏星弄蝶Celaenorrhinus aspersusLeech、黄脉孔弄蝶PolytremislinusEven等，4年调查中只在南坡发现。

4.2.2 优势种的差异

4年调查优势度平均值表明，南坡600、1100 m和北坡 600 m海拔的优势种都为旖弄蝶Isoteinon lamprospilus，而北坡1100 m海拔的优势种为白弄蝶Abraximorphadavidii，但从单一年份观测的值来看，每个点每年的优势种是不同的，如北坡600 m海拔的优势种2012年为晓徘弄蝶、2013年为绿弄蝶Choaspesbenjaminii（Guerin-Meneville）、2014年和2015年优势种是旖弄蝶；又如北坡1100 m海拔的优势种为白弄蝶（每年都有一定数量），而2012、2013、2014、2015年单一年份的优势种分别为晓徘弄蝶、孔子黄室弄蝶Potanthusconfucius（C.& R.Felder）、河佰锷弄蝶AeromachusinachusMenetries和姜弄蝶Udaspesfolus（Cramer）。这说明某个地点弄蝶的优势种不能只靠一两次的调查数据，而是需要多年多次的调查才能获得真实的结果。

4.2.3 弄蝶分布的“中间膨胀”现象

研究显示，无论是南坡还是北坡，栖息于中等海拔（1000—1100 m）山地常绿阔叶林中的弄蝶蝶种数和种群密度，均多于低地常绿阔叶林（500—600 m）和山顶矮林（1850—1902 m），这与海南尖峰岭灰蝶的生态分布相似，即200—700 m海拔的热带季雨林63种、700—1200 m海拔的热带山地雨林81种、1200 m以上的山顶苔藓矮林28种（顾茂彬等，1994），与南岭南北灰蝶分布较一致（谢国光等，2015）；在武夷山＜600 m、600—1200 m、1200—1800 m、＞1800 m海拔范围内同一调查时间发现的蝴蝶种类分别为155、176、61、5种（丁冬荪，1996）；在安徽清凉峰自然保护区海拔800 m、800—1300 m、1300—1500 m、＞1500 m的蝴蝶种数分别为87、122、47、6种（诸立新等，2002），呈现同样的规律。这种生态分布与生物多样性的中间高度膨胀（mid-altitude bulge）假说（Whittaker et al.，1965；Zhao et al.，2005）一致。对于弄蝶多样性与植物多样性、生境的细致关系尚需要进一步深入研究。