粤西地区棕榈科植物耐寒性调查

杜翔鹰 杜棣芬 钟荣 陈明辉 陈浪 杜雨枫

摘要：  研究粤西地区56种棕榈科植物小苗受低温寒害情况的结果表明：棕榈科品种的耐寒性受其种源产地、引种经历、苗龄等因子的影响，归纳出耐寒品种叶片外形特征，为粤西地区棕榈科耐寒品种筛选、驯化和培育提供技术参考。

关键词：  棕榈;  幼苗;  耐寒;  调查;  叶片特征

中图分类号：   S 792. 91               文献标识码：   A                文章编号：1001 - 9499（2021）01 - 0042 - 04

叶片是植物对环境变化较敏感、可塑性较大的器官，其结构特征最能体现环境因子的影响或植物对环境的适应性，因此，叶片结構特征是反映植物环境适应能力非常重要的一个方面，也是树木抗寒性综合评定必不可少的一部分。当前，棕榈植物耐寒性研究大致分为两类，一是对各类棕榈植物经历低温时的生理指标进行对比，找出耐寒内在因子，此类研究体现于植物生理的理论研究上[ 1 - 2 ];二是对某几种棕榈品种成年树木寒害后进行统计分析，找出耐寒品种及外部原因，此类研究属于成树后期的总结[ 3 - 4 ]。本研究对56种棕榈苗期寒害后状态的记录分析和数据统计，通过大批量、多批次的数据对比筛选出耐寒品种，总结出耐寒棕榈品种外型因子和抗寒机理，为粤西地区棕榈科耐寒品种筛选、驯化和培育拓宽思路。

1 试验地概况

试验地设在湛江市林业科学研究所棕榈科植物引种圃。湛江市位于雷州半岛东北部，介于109°31′～110°55′E，20°12′～21°35′N之间，处于北回归线以南的低纬地区，属于热带北缘季风气候。年平均气温在22.7～23.5 ℃，由北向南递增，南北相差1.5 ℃。年平均雨量1 395.5～1 723.1 mm，年平均日照时数1 714.8～2 038.2 h。土壤类型以红壤为主，20°40′N以南地区为砖红壤，20°40′N以北地区为赤红壤，沿海地区为海滨沙土、滨海盐渍沼泽土和滨海盐土。

2 试验材料与方法

2. 1 试验材料

调查材料为湛江市林业科学研究所从1999年起引进的3批共56种棕榈科植物小苗。第一批包括槟榔、三药槟榔、砂糖椰子等20种，第二批包括霸王棕、糖棕、短穗鱼尾葵等23种，第三批包括大王椰子、加拿利海枣、银海枣等20种（含7种重复种植品种）。这些小苗在2001年1月下旬至2001年2月底，连续经历了3次低温，2001 年1月20～24日，平均温度12.5 ℃，持续4天，极端最低温度为6 ℃。2001 年2 月5～10 日，平均温度在10 ℃以下，最低5 ℃，持续5天。2001年1 月23～27 日，又迎来了近4天的低温，温度始终在10 ℃左右。试验材料按种植年限（0.5、1.0、1.5年）分3批进行统计记录，对数量多的品种按比例随机抽取调查，对数量少的品种全部调查，共调查小苗1 288株，地苗892株，处于露天环境中，其中有袋苗396株，上覆50%遮光网。

2. 2 试验方法

2. 2. 1 调查方法

2001年3月1～8日，按不同苗龄（0.5、1.0、1.5年）和不同栽植方式（露地栽植、袋苗50%遮阴栽植）分批记录寒害情况。对试验树种幼苗的叶片状况（厚度、颜色）、生长状况（成活率、受害度）等进行逐个观察和记录。每个品种的调查株数由栽植的种群数量而定，种群数量较多者按比例随机抽取但不少于30株，种群数量少于或等于30株者全部调查。调查指标包括原产地、种植环境、叶片（角质层）及叶鞘的厚度与颜色、生长状况等。

2. 2. 2 寒害分级

以叶片受寒害后的叶色变化等为指标，参考林应枢[ 4 ]方法建立寒害评定分级标准值（表1）。

寒害等级值由每个树种或不同苗龄受寒害级别值按加权平均法计算，权重为每个等级受害株数占比，计算公式为：寒害等级值F=∑（寒害级株数/调查总株数×100%×代表级值）/寒害最高级代表值。

2. 2. 3 寒害等级划分

按同批次寒害等级值的大小排列，5等份波段进行划分，取等级值相近的归纳为某一赋值，由小至大分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅴ、Ⅵ五个等级。树种受寒害级别值越高，寒害等级赋值越高，其耐寒能力越差，反之亦然。

3 结果与分析

3. 1 棕榈科植物耐寒性分析

3. 1. 1 第一批棕榈科植物耐寒性

第一批播种引种棕榈小苗有20种，1999年7月种植于露地环境中，至2001年苗龄约为1.5年。由第一批棕榈科植物露地栽植受寒害情况（表2）可以看出，最低寒害等级数为21.3，最高为82.0，平均寒害指数为45.3，寒害指数接近50，寒害情况不太严重。划分5级寒害等级值，Ⅰ级：Di≤26，Ⅱ级：39≥Di≥32.6，Ⅲ级：44.6≥Di≥45.3，Ⅳ级：58≥Di≥52，Ⅴ级：Di≥67。本批次耐寒力强的品种为刺葵属的加拿利海枣、伊拉克蜜枣、银海枣，以及丝葵属的丝葵与华盛顿葵。寒害相对严重的品种为酒瓶椰子属的酒瓶椰子、棍棒椰子及槟榔属的槟榔。在抗寒能力强的品种中，除加拿利海枣叶色为深绿色外，其余的伊拉克蜜枣、银海枣，丝葵与华盛顿葵等品种成熟真叶颜色均接近灰色。

3. 1. 2 第二批棕榈科植物耐寒性

第二批播种引种棕榈小苗有23种，2000年2月种植于露地环境中，至2001年2月苗龄约为1年。由第二批棕榈植物露地栽植寒害情况（表3）可以看出，第二批棕榈小苗的最低寒害等级数为30，最高为81.3，平均寒害指数为55.2，寒害指数略超过50，寒害情况略高。划分5级寒害等级值，Ⅰ级：Di≤32，Ⅱ级：41≥Di≥46.7，Ⅲ级：48≥Di≥59.3，Ⅳ级：64.≥Di≥66.7，Ⅴ级：Di≥71.7。本批次耐寒力强的品种为菜棕属的小箬棕、箬棕、牙买加箬棕，以及棕榈属的棕榈，其次为霸王棕属的霸王棕（稗斯麦桐）、蒲葵属等。寒害情况严重的品种为椰子属的椰子、油棕属以及轴榈属、棕竹属等。在抗寒能力强的品种中，小箬棕、箬棕、牙买加箬棕、棕榈、霸王棕（稗斯麦桐）品种成熟真叶颜色均接近灰色，而椰子、油棕、圆叶轴榈等耐寒性差的品种叶色呈黄绿及深绿色。

3. 1. 3 第三批棕櫚植物耐寒性

第三批引种棕榈小苗20种，于2000年8月起上袋，袋植于荫蔽环境中（50%遮光网），至2001年2月苗龄约为半年。由第三批棕榈植物荫蔽袋植寒害情况（表4）可以看出，最低伤害等级数为35，最高为96.0，平均寒害指数为64.9，寒害情况比较严重。划分5级寒害等级值，Ⅰ级：Di≤40，Ⅱ级：45.3≥Di≥49.7，Ⅲ级：56.0≥Di≥68.8，Ⅳ级：76.8≥Di≥82.7，Ⅴ级：Di≥94.7。本批次耐寒力强的品种为刺葵属的加拿利海枣、银海枣，丝葵属的华盛顿葵，以及果冻椰子属的布迪椰子。寒害情况严重的品种为红脉葵属的蓝棕榈、红棕榈、黄棕榈，以及圣诞椰属的圣诞椰子。在抗寒能力强的品种中，除加拿利海枣外，包括复种的银海枣、华盛顿葵、布迪椰子等真叶颜色均接近灰色。而蓝棕榈、红棕榈、黄棕榈等耐寒性差的品种叶色呈黄绿及深绿色。

3. 2 种源及驯种经历

在对所有棕榈耐寒因子的研究中发现，种源地及驯种经历是其重要影响因素，棕榈品种在长期进化中，逐步适应其种源（驯种）地的气候特征，因此该地气候决定该种棕榈对寒冷的耐受度。例如：耐寒的布迪椰子原产于乌拉圭，伊拉克蜜枣原产于西亚内陆，菜棕属、丝葵属原产于美洲中部，这些区域或纬度高或昼夜温差大，容易产生耐寒性。同时，有些品种的种源地属于热带，但经过前期的引种驯化，已经完全适应寒冷地区气候，例如：刺葵属的加拿利海枣、银海枣等，它们早于19世纪中叶被引入欧洲，其后代的抗寒性大大增强。

3. 3 种植苗龄

随着苗龄的增长，植物耐寒力逐步提高。比较明显的是第一批与第三批重复种植品种的寒害指数对比，假槟榔32.6/68.8、三药槟榔45.3/77.3、加拿利海枣26.0/40.0、银海枣20.7/37.3、大王椰子54.8/77.3、华盛顿棕21.3/38.7。由此可知，棕榈科种植苗龄延长是抗寒冷力转强的重要原因。这一结论在多年后得到证实，如棕榈科植物可以捱过苗期的寒冷，成树后耐寒程度成倍增加。

3. 4 叶片外形

通过多年调查分析，耐寒性强的棕榈品种的特点是成熟叶片相对比较厚、叶身硬挺，如布迪椰子、海枣属、箬棕类等，这是因为叶片上角质层（蜡质层）较厚，气孔陷于蜡质层之下[ 8 ]，当遇上寒冷的空气时，植物关闭气孔凭着较厚的蜡质层，可以减轻外界低温对内部组织的侵害，硬挺厚实的叶身也可维持内部维管的运输通畅。反观不耐寒冷的品种叶片，如槟榔、红椰子、油棕、酒瓶椰子、蓝棕榈、红棕榈、圣诞椰子等，其叶片或新抽叶芽比较薄，叶身柔软，蜡质层较薄，遭遇冷空气时，蜡质层对叶内部组织的保护较弱，寒害程度必然较重。但随着植株苗龄增长，角质层的生长会加厚，这是棕榈耐寒增强的主要原因。根据罗晓青[ 9 ]的研究结果，棕榈叶片电导率越高，植物抗寒性越弱，而电导率与叶片含水量呈正相关，这解释了叶片柔软（或新叶）因含水率相对叶片硬直（老叶）更高，所以柔软叶耐寒性较弱的理论依据。比较明显的例子就是第二批中蒲葵叶片厚度就比圆叶蒲葵厚，耐寒指数则出现为41/66.7，耐寒等级赋值为Ⅱ/Ⅴ。因此，成熟叶片较厚的品种耐寒，成熟叶片较薄的品种不耐寒，所有品种新叶都易受寒害，苗龄越长，叶片厚度渐厚。经过多年观察，凡经历过寒冷气候的棕榈科植物叶片厚度均比苗期有所增加。棕榈叶片蜡质层的作用不仅是保温，同样也可以耐旱，在高温干旱的气候环境中，可以起保持组织内部水分的作用，许多耐寒棕榈品种同时也是耐旱品种。

3. 5 叶片颜色

通过调查，耐寒的棕榈品种大部分品种成熟叶片颜色接近灰色，呈现灰绿色或银灰色，如银海枣、华盛顿葵、箬棕、牙买加箬棕、霸王棕、布迪椰子等。不耐寒的品种大部分成熟叶片呈现黄绿色或深绿色，如酒瓶椰子、槟榔、椰子、油棕以及轴榈、棕竹等。根据周婵[ 10 ]试验结论：灰绿色羊草相对于黄绿色羊草在各项抗逆生理指标上都明显优势，前者更能适应恶劣环境，是后者进化后的产物。结合本次棕榈耐寒调查，抗寒能力强的品种，大部分叶色都趋向灰绿色或银灰色接近灰色，说明棕榈植物品种从叶色区分，抗逆性与羊草有类似的情况出现。

4 结论与讨论

4. 1 56个棕榈品种的寒害加权平均数分别为45.3、55.2和64.9，大部分品种的寒害级别都有Ⅲ级或以上，这说明大部分棕榈品种在幼苗期是不耐严寒的。耐寒强的品种有布迪椰子、加拿利海枣、伊拉克蜜海枣、箬棕、小箬棕、箬棕、牙买加箬棕、丝葵、华盛顿棕;不耐寒的品种的有槟榔、红椰子、油棕、酒瓶椰子、蓝棕榈、红棕榈、圣诞椰子等。

4. 2 棕榈品种只要叶片角质层较厚，叶色呈灰绿或银灰色，就可能有较强的耐寒性。热带棕榈有许多品种都有以上特征外形，通过当地种子育苗驯化，有可能在高纬度地区正常生长。

4. 3 棕榈耐寒品种大苗引种前，可在当地进行种苗试验，观察苗期表现，选择苗期外形合适耐寒特性的品种进行引种，减少盲目大苗移植所造成的损失。棕榈苗木如果能从小苗期对当地气候进行逐步适应，生长过程中，其生理结构慢慢转化，可对当地寒冷气候进行适应，保证其在当地稳定生长。同时，如果引种时考虑种子的来源，选择寒冷区域的来源种子播种，对苗木以后的气候适应性会更好。

4. 4 培养棕榈品种耐寒力，应从小苗期引种起，历经寒冷经过低温锻炼成长，植株成长后抗寒能力强于未经低温锻炼的棕榈成苗。在栽培时可适当加强磷钾钙肥，少用氮肥。在入冬之前，控制水分，减少其因抽新梢遭受寒害机会。同时种植地点可以选择向阳背风，植物配置形成多层复合群落结构，以利于抵御低温危害。

参考文献

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[10] 周婵.东北草原两个生态型羊草趋异适应特性及其进化机理的研究[D].  东北师范大学，  2004.

第1作者简介：  杜翔鹰（1968-），  男，  工程师，  主要从事植物引种方面的研究。

收稿日期： 2020 - 08 -  18

（责任编辑：   王 岩）