黄土塬区玉米||大豆间作对根系形态的影响

任媛媛，李朝怡，闫敏飞，张岁岐

（1.宝鸡文理学院地理与环境学院 / 陕西省灾害监测与机理模拟重点实验室, 陕西 宝鸡 721013；2.西北农林科技大学水土保持研究所, 陕西 杨凌712100）

间作指在同一土地单元上，分行或分带相间种植两种或两种以上作物的种植方式，合理的间作系统使不同作物在时间和空间上能够更有效地利用一种或多种资源，从而显著增加单位土地面积的总产量[1]。在豆科（Leguminosae)与非豆科间作模式中，豆科作物通过与根际微生物形成共生体，可有效固定大气中的氮气，并在植物生长过程中通过各种转移途径被间作作物所利用，而非豆科作物通过对氮素的竞争吸收降低了豆科作物对土壤中氮素依赖的同时，增加了豆科作物的固氮作用[2]。而在高杆作物和矮秆大豆（Glycine max)的间作模式中，由于形态特征的不同及生育期资源需求的差异性，形成时空生态位互补的间作群体，会通过影响根系分布进而提高水分和养分的利用效率[3]、增加叶片叶绿素含量和光合速率提高光热利用率[4]、降低单作带来的逆境风险，提高群体稳定性和作物产量[5]。因此，间作尤其豆禾间作系统不仅提高了作物产量，也缓解了由于不合理使用氮肥而造成的环境问题。

根系是作物吸收水分和养分的重要器官，可通过伸长、变粗、分支或形成不定根，在土壤中形成庞大的根系系统[6]和特定的根系形态（如根长密度、根表面积密度、根体积密度、根重密度)。根系形态参数对主要通过扩散到达根表的水分和养分有效性具有重要作用。前期研究发现间作影响作物根系的生长，玉米（Zea mays)与蚕豆（Vicia faba)间作可促进根系在水平和垂直方向上的生长，扩展作物根系的空间生态位[7-8]；玉米与木豆（Cajanus cajan)间作通过根系生态位的分离降低种间竞争[9]，提高作物根系获取水分的能力，从而提高间作系统的水分利用效率和作物产量[3]。不同作物组合的间作，由于根系构型和生物性状不同，可能会引起作物根系空间分布上的不同，影响作物获取水分和资源的竞争能力进而提高作物产量[10]。因此，前人从根系形态的变化、根系分布等方面阐述间作具有间作优势的机制，而不同品种组合的间作系统的根系形态以及发生变化的机制尚不清晰。

水资源短缺是限制农业提高生产力的一个全球性问题，干旱对作物的影响，不但会引起产量的下降，而且在一定程度上限制了作物的分布[11]。在不同环境中，根系生长的可塑性是植物提高抗旱能力的一种适应性机制，也是影响作物产量和资源利用效率的重要性状之一[12]。在黄土塬区的旱地雨养地区，玉米||大豆间作系统是重要的一种农业种植方式。目前，豆禾间作模式研究多集中于群体产量、光合生理、水分和养分利用效率方面的研究，而不同抗旱型玉米和大豆品种组合下间作系统的根系形态的研究相对较少，尤其是间作条件下土壤水分和根系形态响应关系目前尚不清楚。本文主要探讨：水分和根系形态对间作的响应；从水分和根系形态的关系阐述间作产量增加的原因。因此本研究在黄土塬区的旱地雨养地区，以玉米和大豆为研究对象，研究不同间作系统对土壤水分和根系形态响应的影响，以及不同间作系统对产量增加的响应机理，为旱区农业的增产增效提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验于中国科学院水利部水土保持研究所长武黄土高原农业生态试验站（35°12′ N，107°40′ E，海拔1 200 m)进行，该地区属于暖温带半湿润半干旱大陆性季风气候区，年均降水量584 mm，且多集中于 7 月 — 9 月，年均气温 9.1 ℃，地下水埋深 50 - 80 m，属典型旱作农业区，地带性土壤为黑垆土，土体结构均匀疏松，是黄土高原沟壑区典型性土壤。试验作物生育期内的降水量和平均气温变化如图1 所示。

图1 试验区作物生育期降水量与平均气温的变化Figure 1 Precipitation and air temperature during crop growth in experimental area

1.2 试验设计

试验于2012 年4 月 — 10 月以玉米（郑单958：强抗旱品种，M1；豫玉22：干旱敏感品种，M2)[13]和大豆（中黄24：无限结荚习性品种，S1；中黄13：有限结荚习性品种，S2)[14-15]以2 行大豆和2 行玉米种植比例 进 行 间 作。共4 个 处 理（M1S1，M1S2，M2S1，M2S2)，3 次重复，12 个小区，50 cm 等行距覆膜种植。小区面积为24 m2，随机区组排列。玉米种植密度为9 株·m-2，大豆种植密度为21 株·m-2。播前施用底肥 N 90 kg·hm-2、P2O5150 kg·hm-2，玉米分别于大喇叭口期和吐丝期各追施氮肥 67.5 kg·hm-2，其他农田管理与当地相同。

1.3 样品采集和处理

利用根钻法（直径9 cm × 高度15 cm)进行根系形态取样，取样位置为株间、行间和株上。根系取样为0 - 100 cm，每10 cm 深度取样一次。土样分装在标注好的塑料袋中，利用尼龙网筛去除大部分土壤，然后在水柱下清洗，洗出根系样本于防水信封中保存。玉米和大豆的根系通过颜色、根瘤菌和气味识别：玉米的根系是白色的而大豆的根系是棕色的；大豆根系上面有根瘤菌；大豆根系也具有大多数豆科作物具有的典型气味[16-17]。利用Epson Perfection V700 室内进行根系扫描，并且通过根系软件WinRHIZO 进行分析，计算根长密度、根表面积密度、根体积密度。根系扫描后烘干至恒重称量，计算根重密度。利用土钻法（直径4 cm × 高度25 cm)进行土壤含水量的取样，0 - 100 cm 土层每10 cm取样1 次，利用烘干法测定土壤含水量。玉米和大豆成熟期，选择各处理小区中间4 行，长度为2 m的连续植株进行籽粒产量测定。

1.4 统计分析

利用Excel 2010 整理数据，采用SPSS 22.0 统计软件分析数据。不同处理之间的产量、根系形态和土壤含水量采用最小显著差法（LSD，P＜ 0.05)进行差异显著性检验。Pearson 相关系数用于反映每10 cm根系形态和土壤含水量之间的相关关系。采用线性回归拟合每10 cm 根系形态和土壤含水量之间的关系，即根系形态（y)随着土壤含水量（x)增加呈现出增加的趋势（y= b + ax)，且拟合系数a 可以指示土壤水分—根系形态响应关系，即增加土壤含水量其根系形态的增加量。利用SigmaPlot 12.5 绘图。

2 结果与分析

2.1 间作对土壤含水量的影响

土壤含水量的变化趋势大致可以分为两段：0 -60 cm 土壤含水量随着土层深度的增加呈现下降趋势，60 - 100 cm 土壤含水量随着土层深度的增加呈现增加趋势（图2)。M1S1 间作50 - 90 cm 土层土壤含水量较M2S1 间作增加了2.5%～4.3%，但除80 cm土层深度外，差异不显著（P＞ 0.05)。M1S2 间作0 -50 cm 土层土壤含水量较M2S2 间作增加了0.3%～3.7%，但差异不显著。M1S1 间作0 - 100 cm 土层土壤含水量较M1S2 间作减少了0.2%～3.0%，且差异不显著。M2S1 间作0 - 50 cm 土层土壤含水量较M2S2 间作增加了0.3%～3.0%，且差异不显著。

图2 玉米||大豆间作的土壤含水量Figure 2 Soil water content in maize||soybean intercropping

2.2 间作对根系形态的影响

根系数据采用的是行间、株间和株上取样位置的平均值，间作对玉米和大豆根系形态的影响如表1、表2所列。玉米根系主要分布在0 - 30 cm，具体表现为玉米的根长密度、根表面积密度、根体积密度、根重密度占总根系（0 - 100 cm)的73.1%、79.8%、89.0%、89.6%（表1)。M1S1 间作玉米的总根表面积密度、根体积密度和根重密度（0 - 100 cm)分别较M2S1 提高了40.6%、62.4%和71.9% （P＜ 0.05)；M2S2 间作玉米的总根长密度、根表面积密度和根体积密度分别较M1S2 提高了135.6%、75.8%和31.8% （表1)。M1S1间作玉米的总根长密度、根表面积密度、根体积密度和根重密度较M1S2 提高了52.7%、52.6%、73.6%和124.1%；M2S1 间作玉米的总根长密度和根表面积密度较M2S2 降低了33.3%和38.3% （P＜ 0.01) （表1)。

表1 玉米||大豆间作玉米的根长密度、根表面积密度、根体积密度和根重密度Table 1 The root length density, root surface area density, root volume density, and root weight density of maize in maize||soybean intercropping

表2 玉米||大豆间作大豆的根长密度、根表面积密度、根体积密度和根重密度Table 2 The root length density, root surface area density, root volume density, and root weight density of soybean in maize||soybean intercropping

大豆的根长密度、根表面积密度、根体积密度、根重密度占总根系（0 - 100 cm)的72.2%、78.0%、83.4%、92.5% （表2)。M1S1 间作大豆的总根表面积密度和根体积密度（0 - 100 cm)较M1S2 提高了39.7% （P＜0.01)和29.4% （P＜ 0.05)；除总根体积密度外，M2S1和M2S2 间作大豆的根系形态之间均无显著差异（表2)。M1S1 间作大豆的总根长密度、根表面积密度和根体积密度较M2S1 提高了78.6%、107.2%和51.0% （P＜ 0.01)；M1S2 间作中大豆的总根长密度和根表面积密度较M2S2 提高了32.5%和27.4% （表2)。

2.3 间作对产量的影响

M1S1 间作玉米的产量较M2S1 提高了36.1%，M1S2 间作玉米的产量较M2S2 提高了26.9%。M2S2间作大豆的产量最高，较M1S1、M1S2、M2S1 分别增加了32.4%、22.8%和25.8% （图3)。不同品种组合的间作系统对间作总产量的影响表现为M1S1 产量最高，具体表现为M1S1 产量较M1S2、M2S1、M2S2分别增加了0.6%、23.6%和17.3%。

图3 玉米||大豆间作的作物产量Figure 3 The maize and soybean grain yield in maize||soybean intercropping

2.4 作物根系形态与土壤含水量的关系

0 - 100 cm 土层深度的土壤含水量与玉米、大豆的根长密度之间呈正相关关系（表3)，相关系数均达到显著水平（P＜ 0.05)，其中M1S2 间作玉米、大豆的根长密度和土壤含水量之间呈现极显著的正相关关系（P＜ 0.001)。M1S1 间作，玉米土壤含水量促进根长密度的增加量分别是M1S2、M2S1、M2S2的2.3、1.8、1.6 倍；大豆土壤含水量促进根长密度增加量分别是M2S1 和M2S2 的1.6 倍。

表3 作物根长密度(y)与土壤含水量(x)的关系式Table 3 Relation between crop root length density (y)and soil water content (x)

0 - 100 cm 土层深度的土壤含水量与玉米、大豆的根表面积密度和根体积密度之间的变化趋势一致（表4 和表5)，除M2S2 间作外，其他间作系统下相关系数均达到显著水平，其中M1S2 间作玉米和大豆的根表面积和根体积与土壤含水量之间均呈现极显著的正相关关系（P＜ 0.001)。M1S1 间作，玉米土壤含水量促进根表面积密度增加量分别是M1S2、M2S1、M2S2 的2.1、3.1、3.3 倍，大豆土壤含水量促进根表面积密度增加量分别是M1S2、M2S1、M2S2 的1.4、2.4、2.0 倍；玉米土壤含水量促进根体积密度增加量分别是M1S2、M2S1、M2S2 的1.5、3.3、4.9，大豆土壤含水量促进根体积密度增加量分别是M1S2、M2S1、M2S2 的1.3、2.0、1.3 倍。

表4 作物根表面积密度(y)与土壤含水量(x)的关系式Table 4 Relation between crop root surface area density (y)and soil water content (x)

表5 作物根体积密度(y)与土壤含水量(x)的关系式Table 5 Relation between crop root volume density (y)and soil water content (x)

除M2S2 外，0 - 100 cm 土层深度的土壤含水量与玉米的根重密度之间呈正相关关系（表6)，其中M1S1、M1S2 间作玉米的根长密度和土壤含水量之间呈现极显著的正相关关系（P＜ 0.001)。M1S1 间作，玉米土壤含水量促进根重密度增加量分别是M1S2、M2S1、M2S2 的2.9、3.1、4.2；大豆土壤含水量促进根重密度增加量分别是M1S2、M2S1、M2S2 的1.1、1.5、1.7 倍。

表6 作物根重密度(y)与土壤含水量(x)的关系式Table 6 Relation between crop root weight density (y)and soil water content (x)

3 讨论

3.1 土壤含水量对间作的响应

土壤水分是土壤的重要组成部分之一，不仅是作物生长需水的主要源泉，还是土壤系统养分循环和流动的重要载体。土壤含水量的高低制约着作物产量的提高，受土壤地形、土壤类型、耕作方式、种植作物和种植方式等影响。玉米||甘蓝（Brassica oleracea)间作[18]、马铃薯（Solanum tuberosum)||芜菁甘蓝（Brassica napobrassica)间作[19]、杨树（Populus simonii)||小麦（Triticum aestivum)间作[20]研究发现，相比常规单作，间作提高了土壤含水量，减少水分的过度消耗，保持土壤水分的均衡，利于保护农田的土壤水分。不同间作系统对土壤含水量的影响有所差异，如不同补灌量（0 和50 mm)的小麦||玉米间作[21]土壤含水量之间无差异，不同灌溉水平（低、中、高)的小麦||玉米间作[22]土壤含水量在低高灌溉处理之间有差异，因此，高矮作物形成的间作系统的土壤含水量从减小土壤水分的无效蒸发来讲具有积极作用，但不同组合的间作系统对土壤含水量的影响略有不同。本研究发现不同玉米和大豆组合的间作系统之间的土壤含水量差异不显著，表明不同抗旱型玉米和大豆品种组合的间作对土壤水分利用的互补作用之间的差异较小，主要是由于玉米品种、大豆品种之间对资源的竞争能力相同[23]。

3.2 根系形态对间作的响应

作物根系生长不仅受环境条件的影响，还受作物品种和种植方式的影响。前期研究发现，玉米根系生长随土层深度的增加，呈现逐渐减少（包括急剧减少)，或先增加后减少，或无规律分布[24]。本研究中，间作玉米和大豆的根长密度、根表面积密度、根体积密度和根重密度主要分布在0 - 30 cm，且随土层深度的增加而逐渐减少，与木薯（Manihot esculenta Crantz)||野花生（Crotalaria ferruginea)间作根系[25]及小麦||玉米间作根系的空间分布相似[16]。合理的间作系统促进作物根系的生长，改变作物的根系形态，增加作物吸收水分和养分的有效空间[8]。本研究发现M1S1 间作玉米和大豆的根表面积密度和根体积密度高于M2S1 间作，表明不同物种组合的间作系统由于地下部根系的相互作用[16]，根尖生长素的累积[26]，作物竞争能力的高低[27]，促进了作物根系生长和形态的变化，提高了根系对土壤资源的利用效率。

不同植物的根系具有各自的识别系统，能够辨识邻近植物的根系并做出反应[28]。小麦、大麦与玉米间作时，对玉米的根系形态无影响，而促进小麦根系的生长，抑制大麦根系的生长[29]；紫花苜蓿（Medicago sativa)与玉米间作，紫花苜蓿的根长、根表面积、根体积等被抑制，却促进玉米根系形态的生长[30]。不同作物与玉米间作的根系生长可能由于间作系统中作物的竞争能力高低所影响，竞争优势物种具有更强的地下竞争作用，增加根系的生长，扩展了作物的生态位[16,31]，同时竞争优势物种根系分泌物中含有大量的化感类物质抑制邻体作物的根系生长[32]。尤其豆科与禾本科间作，豆科作物通过根瘤菌固氮作用以及氮素转移等方式促进禾本科氮素吸收，进而增加禾本科作物的根系生长[33]。

蚕豆与不同类型根系的玉米品种（大根T149 和小根T222)间作，均促进玉米的根系生长，并且大根系玉米能够显著增加玉米的竞争能力，进而利于作物的生长[10]。本研究中，不同玉米与大豆品种间作，间作显著影响玉米根系形态的生长。不同玉米品种与中黄24 间作，郑单958 的根表面积密度、根体积密度和根重密度显著高于豫玉22，而不同玉米品种与中黄13 间作，郑单958 的根长密度和根表面积密度显著低于豫玉22，表明由于环境资源的有限性，两种作物之间存在种间竞争，从而表现出玉米与不同大豆品种间作玉米根系形态的响应不同。作物的根系形态不仅影响根系从土壤中吸收水分和养分等资源的能力，而且还具有较强的可塑性，前人研究发现土壤环境、灌溉制度等变化会对其产生影响[34]，本研究发现间作玉米的品种也会对大豆根系形态产生影响。大豆与抗旱型玉米郑单958 间作的根长密度、根表面积密度、根体积密度高于与不抗旱玉米品种，表明大豆与抗旱型玉米品种间作，玉米与大豆对于水资源之间的种间竞争相对较小，而与不抗旱型品种间作，大豆与玉米之间对于水资源之间的种间竞争比较激烈，因此植物之间的种间竞争强度取决于对资源的争夺[35]。

3.3 产量对间作的响应

间作作为增加农田生态系统生物多样性的重要措施，具有提高作物产量的生态功能。合理的物种组合[36]、种植密度[37]、种植比例[38]、种植时间[39]等间作方式均具有间作优势。不同间作系统提高作物产量的潜力不同，小麦||大豆和小麦||玉米间作，小麦的籽粒产量分别增加27.6%～29.7%和40.4%～78.7%[40]。蚕豆||玉米和大豆||玉米间作，玉米的籽粒产量分别提高23.5%和30.3%[41]。糜子（Panicum miliaceum)和绿豆（Vigna radiata)以不同种植比例（2 ∶ 2、2 ∶ 4、4 ∶ 2、4 ∶ 4 行)间作，发现2 ∶ 4 行间作的产量最高，分别较2 ∶ 2、2 ∶ 4、4 ∶ 2 行间作提高15.6%、31.3%和10.8%[38]。本研究发现，M1S1 间作的产量高于其他间作，具体表 现 为M1S1 间 作 的 产 量 相 比M1S2、 M2S1、M2S2 分别增加0.6%、23.6%和17.3%。抗旱性玉米品种郑单958 的土壤含水量引起根长密度、根表面积密度、根体积密度和根重密度的增长量高于干旱敏感品种豫玉22，因此抗旱型品种提高单位水分根系形态的增加量，提高水分的利用和促进根系的生长，从而利于作物的生长。因此，M1S1 间作的土壤含水量引起的根系形态增长量高于其他间作，提高了单位水分根系形态的增加量，可以在较少土壤含水量获得较高的根系生长，进而提高作物产量，适于黄土塬区旱农作物的种植。

4 结论

不同玉米和大豆品种对不同间作系统下的作物产量、根系形态、根系形态—水分关系具有影响。M1S1 间作的产量相比M1S2、M2S1、M2S2 间作分别增加0.6%、23.6%和17.3%。间作玉米和大豆的根长密度、根表面积密度、根体积密度、根重密度主要分布在0 - 30 cm。M1S1 间作土壤含水量引起作物的根长密度、根表面积密度、根体积密度和根重密度的增长量高于其他间作系统。 因此，在黄土塬区的雨养农业地区，建议选择郑单958||中黄24 间作的种植方式，可以在较少土壤含水量获得较高的根系形态的生长，从而提高作物产量。