不同造林密度对油用柠檬桉光合特性的影响

贺旺龙 周丽珠 谷瑶 袁德义 杨漓

摘要 分析在4个密度下[D1（0.7 m×0.8 m，17 800株/hm2）、D2（1.0 m×1.0 m，10 000株/hm2）、D3（1.0 m×1.5 m，6 660株/hm2）、D4（2.0 m×3.0 m，1 650株/hm2）]柠檬桉光合特性。结果表明：柠檬桉光饱和点为1 636.56～1 963.81 μmol/（m2·s），密度D3的光饱和点最高，D1的光饱和点最低;光补偿点为43.32～66.25 μmol/（m2·s），密度D3的光补偿点最高，D1的光补偿点最低;表观量子效率為0.056 3～0.068 9，不同密度间差异不显著;最大净光合速率为16.88～24.82 μmol/（m2·s），密度D3的最大净光合速率最高，D1的最大净光合速率最低;暗呼吸速率为1.63～2.56 μmol/（m2·s），密度D3的暗呼吸速率最高，D1的暗呼吸速率最低。密度D3最大净光合速率高，适应强光能力高，利用弱光能力低，表观量子效率高，暗呼吸速率高。

关键词 柠檬桉;净光合速率;光补偿点;光饱和点

中图分类号 S792.39 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2021）01-0098-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.01.025

Abstract Photosynthetic characteristics of Eucalyptus citriodora under different planting densities， such as D1 （0.7 m×0.8 m， 17 800 plants /hm2）， D2 （1.0 m×1.0 m， 10 000 plants /hm2）， D3 （1.0 m×1.5 m， 6 660 plants /hm2） and D4 （2.0 m×3.0 m， 1 650 plants /hm2） were studied. The light saturation point of E. citriodora was 1 636.56-1 963.81 μmol/（m2·s）. The light saturation point of density D3 was the highest among those four planting densities， while that of D1 was the lowest. The light compensation point of density D3 was 43.32-66.25 μmol/（m2·s）. The light compensation point of density D3 was the highest， while that of D1 was the lowest. The apparent quantum efficiency of E. citriodora was 0.056 3-0.068 9， and the difference among different densities was not significant. The maximum net photosynthetic rate was 16.88-24.82 μmol/（m2·s）， the maximum net photosynthetic rate of density D3 was the highest， and that of D1 was the lowest. Dark respiration rate was between 1.63-2.56 μmol/（m2·s）， density D3 had the highest dark respiration rate and D1 had the lowest dark respiration rate. It was concluded that E. citriodora under D3 density had higher net photosynthetic rate， high adaptability to strong light， low utilization ability of weak light， and high apparent quantum efficiency， while E. citriodora under D3 density had low dark respiration rate.

Key words Eucalyptus citriodora;Net photosynthetic rate;Light compensation point;Light saturation point

柠檬桉（Eucalyptus citriodora Hook.f.）是桃金娘科（Myrtaceae）桉属（Eucalyptus）树种，是生长适应能力强的材、油两用树种，具有较高的观赏价值。柠檬桉主要在长江以南12个省（区）以内分布，最适生区主要集中在东南沿海地带，主要省份为广东、广西、福建、海南[1]。柠檬桉之所以具有很高的经济价值和生态价值，成为重要的开发利用对象，主要是它的木材结构细、基本密度较大以及抗压性能好，同时叶油中香茅醛的含量较高。柠檬桉的主要用途有以下几点：柠檬桉制造的浆纸一般可用来印刷书籍、报刊以及包装等产品，具有柔软性好、厚薄度好等特点;柠檬桉作为一种广受欢迎的观赏植物，在澳大利亚和其他国家常种在路边、公园和花园，它不仅树干通直，而且挺拔秀丽;柠檬桉木材性质坚硬且耐用，适合用作薪材、木炭、测杆和锯材以及建筑材料[2];柠檬桉枝叶提取的柠檬桉油含有大量的香茅醛，它既可以作为一种香料，也是重要的香料合成原料之一，本身又具有驱蚊、杀菌等作用[3-4]。

密度是植物种群的一种重要选择压力，随着密度的增加，植物邻体干扰增强，光照、水分和土壤养分等环境资源受到制约，促使植物改变光合策略，通过生态适应机制，提高植物资源利用和竞争能力。桉树的密度研究大多集中在对树高、胸径和蓄积量的影响等方面，集中在为满足制浆造纸、制造纤维板和实木加工领域，分别以培育速生丰产林中小径材和大径材为目标的研究[5-10]。研究表明，柠檬桉以用材林为目的，造林密度多采用2 m×2 m和2 m×3 m[11]。但是关于造林密度对广西柠檬桉光合特性影响的相关研究报道较少。

赵连春等[12]对秦王川湿地不同密度柽柳枝-叶性状及其光合特性进行研究，发现随着柽柳种群密度的增加，柽柳平均高度、郁闭度、枝长度和叶面积呈逐渐增大趋势，冠幅、基径、分枝角度、叶数量和光合有效辐射呈逐渐减小趋势，叶面积指数、净光合速率、蒸腾速率和气孔导度先增加后减小。骆丹等[13]通过对不同造林密度的西南桦幼林冠层光合生理特性进行研究表明，相同冠层条件下，造林密度显著影响西南桦幼林冠层的表观量子效率、最大光合速率及光饱和点，三者均随造林密度的增加呈显著下降趋势，但造林密度对西南桦幼林光补偿点和暗呼吸速率无显著影响。

密度的调整能明显改变植物的生存环境，尤其是光环境改变会对植物生长发育和光合性能产生重要影响[14]。因此，合理的造林密度是优化种群光合作用的基础。而叶片是主要的光合器官，利用合理的造林密度来增强各叶位间的光合能力，提高单株光合效率，是提高群体高光效和产量的重要途径。

1 材料与方法

1.1 材料

试验地位于广西壮族自治区南宁市武鸣区某镇，地处广西南宁市武鸣区东北部，地理坐标为22°59′～23°33′N，107°49′～108°37′E，属于亚热带季风性气候，该地区年平均气温20～22 ℃，年平均日照1 660.1 h，无霜期平均333 d，平均相对湿度为79%，年均降雨量达1 100～1 700 mm，该地区土壤肥沃，水利条件较好。

选取同一种源实生苗于2014年造林，设4种造林密度，分别是D1（0.7 m×0.8 m，17 800株/hm2）、D2（1.0 m×1.0 m，10 000株/hm2）、D3（1.0 m×1.5 m，6 660株/hm2）和D4（2.0 m×3.0 m，1 650株/hm2），采用随机区组设计，3次重复，共12个小区，每个小区667 m2以上，试验期间进行适当补植，保持林分密度与初始造林密度一致，各处理抚育施肥等管理措施均保持一致。

1.2 方法

从各个重复的各密度处理小区随机挑选长势基本一致的柠檬桉3株，每株树选取植株中上部生长状况相对一致、无病虫害的成熟叶片3片，利用美国LI-COR公司生产的Li-6400XT便携式光合作用测量系统测定柠檬桉叶片的光合生理指标。

光响应曲线的测定：在2017年9月中旬选择晴朗无云的天气，在09：00—11：00，利用Li-6400XT便携式光合作用测量系统自带的light-curve曲线程序测定光合-光响应，重复3次，所有数据取平均值。在控制参比室CO2浓度为400 μmol/L，红蓝光源设定的光通量密度梯度为3 000、2 600、2 400、2 200、2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、25、0 μmol/（m2·s）等条件下，测定柠檬桉叶片的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间二氧化碳浓度（Ci）等光合生理参数。

1.3 数据处理与分析

采用Excel 2007和SPSS软件进行数据处理。

利用非直角双曲线拟合，根据拟合曲线计算光饱和点及光补偿点。非直角双曲线模型的公式为：

其中，A为净光合速率;Amax为最大净光合速率;φ为表观量子效率;Q为光合有效辐射;k为光响应曲线曲角;Rday为暗呼吸速率。

2 结果与分析

2.1 光响应曲线比较

由图1可知，4个密度的植物叶片光合-光响应曲线变化趋势一致。当光照强度在0～1 000 μmol/（m2·s）时，净光合速率以一定斜率随光照强度缓慢升高;当光照强度在1 000～1 800 μmol/（m2·s）时，净光合速率以较高的斜率随光照强度增加呈直线升高;当光照强度在1 800 μmol/（m2·s）以上，净光合速率随光照强度增加而缓慢升高。由图1可知，密度D3条件下叶片的净光合速率在光照强度为1 000～3 000 μmol/（m2·s）时均高于其他3个密度，密度为D1条件下净光合速率在光照强度为0～1 000 μmol/（m2·s）时均低于其他3个密度，而密度为D2条件下与密度为D3变化较为接近，说明密度为D3条件下较密度为D2和密度为D4对光利用能力更强。

根据非直角双曲线模型对4个密度的植物光响应曲线进行拟合计算，拟合相关系数均大于0.982 5（R2>0.900 0），拟合得出光补偿点（LCP）、光饱和点（LSP）、暗呼吸速率（Rd）、表观量子效率（AQY）和最大净光合速率（Pnmax），并对这些光合参数进行方差分析，分析结果如表1。由表1可知，4个密度植物的光补偿点（LCP）、光饱和点（LSP）、暗呼吸速率（AQY）和最大净光合速率（Pnmax）均存在显著差异（P<0.05），其中，光饱和点（LSP）和最大净光合速率（Pnmax）存在极显著差异（P<0.01），表观量子效率差异不显著。

2.2 光飽和点（LSP）的比较

光照强度超过光补偿点后，随着光照强度增强，光合速率逐渐提高，这时光合强度就超过呼吸强度，植物体内积累干物质。但达到一定值后，再增加光照强度，光合速率不再增加，此即光饱和现象。达到光饱和时的光照强度，即光饱和点（LSP）。各类植物光饱和点不同，对光的利用范围也不同，所以有阳生植物和阴生植物。

由图2可知，4个密度植物的光饱和点在1 636.56～1 963.81 μmol/（m2·s），光饱和点大小顺序为D3[1 963.81 μmol/（m2·s）]>D2[1 865.09 μmol/（m2·s）]>D4[1 799.55 μmol/（m2·s）]>D1[1 636.56 μmol/（m2·s）];其中密度D3条件下光饱和点（LSP）最高，显著（P<0.05）高于密度D2和D4，极显著（P<0.01）高于密度D1，分别高98.72、164.26和327.25 μmol/（m2·s），说明密度D3条件下较密度D2、D4和D1更适应强光环境，另外，密度D2和密度D3光饱和点（LSP）均显著高于密度D1，分别高出228.53、162.99 μmol/（m2·s）。

2.3 光补偿点（LCP）的比较

所谓光补偿点是指植物在一定的光照下，光合作用吸收二氧化碳和呼吸作用数量达到平衡状态时的光照强度，即光合作用所固定的二氧化碳与呼吸释放的二氧化碳相等时的光照强度。这时也不发生氧的净交换，叶片没有任何净积累，植物只能勉强维持生命而不能进行生长、结实等生理活动。植物在光补偿点时，有机物的形成和消耗相等，不能累积干物质，植物光合作用的同化产物与呼吸作用所消耗的物质达到平衡时所接受的光照强度的下限。植物的光合作用随着光照强度的减弱，光合强度不断下降，当光照强度达到光补偿点时，即光合作用过程气体交换中二氧化碳的吸收量和呼吸过程所释放的二氧化碳量完全相等时，就测不出有效光合强度。植物群体的光补偿点也较单叶高，因为群体内叶子多，相互遮阴，当光照强度弱时，上层叶片还能进行光合作用，但下层叶片呼吸作用强，光合作用弱，所以整个群体的光补偿点上升。

由图3可知，4个密度的光补偿点在43.32～66.25 μmol/（m2·s），光补偿点大小顺序为D3[66.25 μmol/（m2·s）]>D2[62.78 μmol/（m2·s）]>D4[56.08 μmol/（m2·s）]>D1[43.32 μmol/（m2·s）];其中密度D3条件下光补偿点最高，显著（P<0.05）高于密度D2和密度D4，极显著高于密度D1，分别高3.47、10.17和23.93 μmol/（m2·s），说明密度为D3条件下较密度D2和密度D4更适应强光环境，另外密度D2和密度D4光饱和点均显著高于密度D1，分别高19.46、12.76 μmol/（m2·s）。

综上可知，4个密度的柠檬桉光补偿点和光饱和点存在显著差异，说明利用强光和弱光的能力存在差异，其中密度D2和D4的光饱和点较高，但光补偿点较低，说明D2和D4既能利用较强光照强度，也能利用较弱光照强度，适应的光照强度范围较广;密度D3的光饱和点和光补偿点均高，说明密度D3对较强光照强度利用能力较高，但对弱光的利用能力较低;密度为D1的光饱和点和光补偿点都较低，说明密度D1利用强光能力较弱，利用弱光能力较强。

2.4 表观量子效率（AQY）的比较

以光强为自变量，净光合速率为因变量，绘制光强-光合曲线，即光响应曲线。其中在弱光阶段的光响应曲线的斜率即为表观量子效率。在不考虑叶片的光反射和投射损失（一般为15%左右）、不按照光合机构实际吸收的光量子数，而是按照入射的光量子数计算得到的量子效率，即为表观量子效率。表观量子效率反映了植物吸收的光能用于转换光能的色素蛋白复合体的多少，其值越高表明植物利用弱光的能力越强，是光合生理生态研究中广泛使用的参数。

4個密度的柠檬桉表观量子效率（AQY）LSD法多重比较结果情况如图4。由图4可知，4个密度的表观量子效率为0.056 3～0.068 9，表观量子效率（AQY）大小顺序为D1（0.068 9）>D4（0.061 3）>D2（0.058 9）>D3（0.056 3）;密度D1（0.068 9）和密度D4（0.061 3）的表观量子效率均在0.06以上，其中密度D1表观量子效率（AQY）最高，密度D4次之，二者光补偿点也较低，说明二者光能利用效率高，对弱光利用能力较高，密度D2与密度D3表观量子效率（AQY）较低，表观量子效率均为0.05左右，其光补偿点较高，说明其比密度D1和密度D4的利用光能效率低，对弱光利用能力较低。

2.5 最大净光合速率（Pnmax）的比较

4个密度的柠檬桉最大净光合速率（Pnmax）LSD法多重比较结果情况如图5。由图5可知，4个密度最大净光合速率（Pnmax）在16.88～24.82 μmol/（m2·s），其大小顺序为D3[24.82 μmol/（m2·s）]>D2[21.41 μmol/（m2·s）]>D4[18.69 μmol/（m2·s）]>D1[16.88 μmol/（m2·s）]，其中密度D3条件下最大净光合速率（Pnmax）最高，显著高于密度D2、D3和D1（P<0.05），分别高3.41、6.13和7.94 μmol/（m2·s），说明密度D3条件下较密度D2和密度D4更适应强光环境，另外密度D2和密度D4最大净光合速率（Pnmax）均显著高于密度D1，分别高4.53、1.81 μmol/（m2·s）。

2.6 暗呼吸速率（Rd）的比较

植物在黑暗条件下不能进行光合作用，只能进行呼吸作用，此时植物只能消耗光合作用生成的氧气和有机物质，植物叶片在光照强度为零时，单位时间、单位叶面积通过呼吸作用消耗氧气和有机物生成的二氧化碳的量。

4个密度的柠檬桉暗呼吸速率（Rd）LSD法多重比较结果情况如图6。由图6可知，4个密度暗呼吸速率（Rd）在1.63～2.56 μmol/（m2·s），暗呼吸速率（Rd）的大小顺序为D1[1.63 μmol/（m2·s）]

3 小结

4个密度下，柠檬桉光饱和点为1 636.56～1 963.81 μmol/（m2·s），密度D3的光饱和点最高，密度D1的光饱和点最低;光补偿点为43.32～66.25 μmol/（m2·s），密度D3的光補偿点最高，密度D1的光补偿点最低;表观量子效率为0.056 3～0.068 9，不同密度间差异不显著;最大净光合速率为16.88～24.82 μmol/（m2·s），D3的最大净光合速率最高，D1的最大净光合速率最低;暗呼吸速率为1.63～2.56 μmol/（m2·s），D3的暗呼吸速率最高，D1的暗呼吸速率最低。

密度D3最大净光合速率高，光合潜能适应强光能力高，利用弱光能力低，表观量子效率高，但暗呼吸速率高，晚间消耗碳水化合物较多。综合来说，在密度D3条件下，柠檬桉表现出了较强的光合能力，对柠檬桉的生长具有促进作用，增加柠檬桉各项生长指标的提升。

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