河北省中国荷斯坦牛产奶和体型性状遗传参数分析

彭 朋，李建明，蒋桂娥，杨晨东，马亚宾，倪俊卿*，孙东晓*

(1. 中国农业大学动物科技学院，北京 100193； 2.河北省畜牧良种工作总站，石家庄 050061)

奶业是现代农业的重要组成部分，在国民经济中占有举足轻重的地位。经过多年持续选育，中国荷斯坦牛品种有了较大改进，但与发达国家相比，在生产性能和群体遗传水平方面仍有较大差距，且群体遗传改良效率不高。产奶性状是各国奶牛育种的主要目标性状，包括产奶量、乳蛋白量、乳脂量、乳蛋白率和乳脂率。奶牛个体的产奶性能通过生产性能测定(dairy herd improvement，DHI)获得。近10年来，随着平衡育种理念的提出和发展，育种目标逐渐多元化，体型等功能性状也逐渐被重视并纳入育种规划中。虽然体型不能带来直接的经济利益，但越来越多的研究表明，奶牛的体型性状与产奶[1-8]、繁殖[9-10]以及长寿性状[6, 11-16]等具有相关性。体型性状指在奶牛第一胎次产犊后30～180 d内，对体型进行数量化评定，针对每个体型性状, 按生物学特性的变异范围，以线性的尺度进行评分；采用9分制评定，包括体型总分及体躯容量、尻部、肢蹄、泌乳系统和乳用特征5个部位评分，由20个线性评分性状和23个缺陷性状转化得到[17]。研究产奶与体型性状之间的相关性，有助于实施平衡育种及构建高产母牛核心群和自主培育优秀种公牛，提高奶牛群体的生产性能。国内外研究表明，奶牛的产奶性状具有中高遗传力[17-20]，体型性状的遗传力为低到中高；中国荷斯坦牛的体型性状遗传力估计值普遍小于国外相关报道[21-23]。目前，有关河北省中国荷斯坦牛产奶和体型性状遗传参数分析的研究相对较少，仅见安永福等[24]基于河北省某一牛场675头中国荷斯坦牛的体型性状进行了遗传参数估计，遗传力估计值为0.07～0.61，体型性状间遗传相关系数为0.11～0.97。

奶牛群体遗传改良可通过育种目标性状的遗传评估和综合选择指数实现，且需要以遗传参数作为基础。本研究旨在基于河北省133个牛场的中国荷斯坦牛的DHI和第一胎次体型鉴定数据，应用DMU软件结合多性状动物模型，估计产奶和体型性状的遗传力以及二者之间的遗传相关，为河北省的中国荷斯坦牛育种方案制定提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 数据来源与整理

1.1.1 数据来源 本研究的数据由河北省畜牧良种工作站提供，包括河北省2012—2018年期间133个牧场的8 891头中国荷斯坦母牛的第一胎次产奶和体型数据。其中3个产奶性状的范围分别为305 d产奶量834.21～13 987.80 kg、305 d乳脂率0.21%～5.74%和305 d乳蛋白率0.08%～4.58%。305 d产奶性状的表型值是基于DHI测定日记录，根据泌乳曲线拟合的数学模型，由中国奶牛数据中心提供的方法计算得到。

奶牛体型性状包括6个部位性状和20个线性性状，分别为体躯容量及体高、胸宽、体深、腰强度；尻部及尻角度、尻宽；肢蹄及蹄角度、蹄踵深度、骨质地、后肢侧视、后肢后视；泌乳系统及乳房深度、悬韧带、前乳房附着、前乳房位置、前乳房长度、后乳房附着高度、后乳房附着宽度、后乳头位置；乳用特征及棱角性；体型总分。奶牛体型数据是将体型性状按照9分制的评分方法对线性性状进行评定得到的线性评分，然后根据线性分和功能分转换标准将线性分转换为功能分，参照各性状功能分在部位评分中的权重和各部位评分在总分中的权重，计算各部位评分和体型总分。体型性状评分是在母牛头胎产犊后30～180 d，由鉴定员按照国家标准《中国荷斯坦牛体型鉴定技术规程》[25]测定。

使用R软件(version 3.6.1, R core team,2019)对系谱进行追溯，追溯至3代，共包含1 589头公牛和14 543头母牛。

体型鉴定记录质控标准：1) 删除头胎产犊月龄不在 22～40 月龄的记录；2) 删除参与测定牛数量小于100的场内所有个体；3) 删除后代女儿数小于50的公牛后代；4) 删除后代女儿分布场数小于7的公牛后代。

将筛选后符合标准的8 891头第1胎次母牛作为本研究的分析对象，用于进一步统计分析。牛只来自河北省24个区县的133个牛场，这些牛场的规模及饲养管理条件均不相同，不同规模牛场的数量及牛只数的分布见表1。鉴于此，本研究将场效应作为固定效应放入统计分析模型中，以校正各牛场不同的饲养管理对表型值的影响。

表1 不同规模牛场和牛只的分布情况Table 1 The distribution of dairy farms with different scales and cows

1.2 固定效应分析

本研究采用统计分析系统9.3(statistical analysis system，SAS)软件的广义线性模型(general linear model，GLM) 过程进行方差分析，固定效应主要包括场、产犊年季、产犊月龄、鉴定年季和鉴定员[27-28]。效应水平划分：将133个牛场划分为133个水平；产犊年份与鉴定年份均划分为7个水平(2012—2018年，每年为1个水平)；产犊季节与鉴定季节划分为4个水平(春季：3～5月、夏季：6～8月、 秋季：9～11月、冬季：12月至次年2月)；产犊月龄分为5个水平(小于24月龄、25～26月龄、27～28月 龄、29～30月龄、大于30月龄)。

1.3 统计分析方法

使用DMU v6 R5.2中的DMUAI模块，采用单性状动物模型和多性状动物模型分别估计遗传力和遗传相关，利用平均信息限制最大似然法(average information restricted maximum likelihood，AIREML)结合期望最大化(expectation maximisation，EM)算法计算各方差组分，最后根据估计结果计算遗传参数。估计各目标性状的遗传参数。

产奶性状分析模型：

yijkn=μ+farmi+bysj+fcmk+idn+eijkn

体型性状分析模型：

yilmn=μ+farmi+tysl+im+idn+eilmn

式中，yijkn为产奶性状的观察值；yilmn为体型性状的观察值；μ为各观察值的群体均值；farmi为第i个场的固定效应；bysj为第j个产犊年季的固定效应；fcmk为第k个产犊月龄组的固定效应；tysl为第l个鉴定年季的固定效应；im为第m个鉴定员的固定效应；idn为个体的加性遗传效应向量；eijkn和eilmn为随机残差效应向量。

2 结 果

2.1 产奶与体型性状的基本统计量

由表2可知，河北省中国荷斯坦牛的第一胎次产奶量、乳脂率和乳蛋白率的均值分别为8 501.68 kg、3.79%和3.25%，变异系数均小于0.30。

表2 第一胎次产奶性状的基本统计量Table 2 Basic descriptive statistics of milk production traits in first lactation

由表3可知，体型性状中20个线性评分性状的平均值变化范围为4.87(前乳头长度)～7.02(体高)；6个部位评分性状的平均值范围为80.09(尻部)～88.83(体躯容量)，体型总分的平均值为83.87；线性评分性状的标准差范围为0.56(前乳头位置)～1.22(腰强度)，与理论最优分差值的变化范围为-0.34(尻角度)～4.01(蹄踵深度)，且变异系数均小于0.3；部位评分与总分的标准差范围为2.05(体型总分)～3.54(尻部)，与理论最优分差值的变化范围为11.17(体躯容量)～19.91(尻部)，变异系数均小于0.05。

表3 体型性状评分的基本描述统计分析Table 3 Basic descriptive statistics of type traits score

2.2 产奶与体型性状的遗传力估计值

产奶性状与体型性状的遗传力估计值结果见表4。产奶量、乳脂率和乳蛋白率的遗传力估计值分别为0.15、0.32和0.27，其中产奶量和乳蛋白率属于中等遗传力性状(0.100.30)。

表4 产奶与体型性状遗传力估计值Table 4 Heritability estimates for milk production and type traits

体型总分的遗传力估计值为0.01；部位评分性状的遗传力估计值变化范围为0.01(体型总分)～0.07(泌乳系统)。单项性状线性评分的遗传力估计值变化范围为0.05(体深、尻角度、蹄角度)～0.28(后乳房附着宽度)。其中体高、乳房深度、悬韧带、前乳房附着、后乳房附着高度、后乳房附着宽度、棱角性属于中等遗传力性状，剩余13个性状为低遗传力性状(h2≤0.10)。

2.3 产奶与体型性状的相关分析

产奶性状与体型性状间的表型相关与遗传相关见表5。产奶量、乳脂率和乳蛋白率与体型性状的表型相关范围分别为-0.11(产奶量和腰强度)～0.06(产奶量和中央悬韧带、后乳头位置)、-0.07(乳脂率和前乳头长度)～0.08(乳脂率和体深)和-0.04 (乳蛋白率和腰强度、前乳头长度及后房附着宽度)～0.08(乳蛋白率和蹄角度)。产奶性状与体型性状的表型相关系数均小于0.10。

表5 产奶性状与体型性状间的表型相关和遗传相关Table 5 Phenotypic and genetic correlations between milk production and type traits

在部位性状中，产奶量与尻部、泌乳系统和肢蹄呈遗传正相关，相关系数分别为0.31、0.22和0.08，与体躯容量和乳用特征的相关系数为-0.26和-0.25，呈遗传负相关。乳脂率和乳蛋白率与肢蹄、泌乳系统和乳用特征均呈遗传正相关，与体躯容量和尻部呈遗传负相关。体型总分与产奶量为遗传正相关，相关系数为0.27；与乳脂率和乳蛋白率为遗传负相关，相关系数分别为-0.25和-0.05。

产奶量、乳脂率和乳蛋白率与线性性状的遗传相关范围分别为-0.43(产奶量与骨质地)～0.28(产奶量与后乳头位置)、-0.57(乳脂率与腰强度)～0.20(乳脂率与前乳头位置)和-0.34(乳蛋白率和前乳头长度)～0.23(乳蛋白率和后乳头位置)。在泌乳系统中，产奶量与乳房深度、前乳房附着、前乳头位置和前乳头长度之间分别为-0.17、-0.04、-0.13 和-0.05的遗传负相关，其余性状为遗传正相关，且除中央悬韧带外均呈中等的遗传正相关。

3 讨 论

3.1 荷斯坦奶牛产奶与体型性状的遗传力

本研究中，河北省中国荷斯坦牛产奶量的遗传力为0.15，与任小丽等[29]以及王国龙等[30]报道的河南与新疆地区的中国荷斯坦牛的产奶量遗传力基本一致，与Battagin等[31]的报道的意大利荷斯坦奶牛遗传力结果较为接近，但低于国内外其他研究报道[17, 32-34]的遗传力结果；乳脂率遗传力为0.32，与加拿大奶业信息网(Canada dairy network，CDN)提供的加拿大的荷斯坦奶牛乳脂率遗传力(0.33)基本一致，但高于毛杰等[3]报道的上海地区的中国荷斯坦牛乳脂率的遗传力，而乳蛋白率与国内外研究[17-18, 31, 35]基本一致。本研究中，河北省中国荷斯坦牛产奶量遗传力较低的原因可能与奶牛饲养管理水平和生产性能测定不均衡有关，使得奶牛生产性状受到环境影响较大，且数据变异较大。

本研究结果表明，河北省荷斯坦奶牛体型性状中体高(0.22)、乳房深度(0.12)、悬韧带(0.14)、前乳房附着(0.18)、后乳房附着高度(0.19)、后乳房附着宽度(0.28)、棱角性(0.12)属于中等遗传力性状，剩余体型性状都属于低遗传力性状。较公维嘉[17]利用北京与上海地区中国荷斯坦牛的估计结果普遍偏低，但与杨影[13]对北京地区中国荷斯坦牛的研究结果基本一致。本研究与公维嘉[17]对北京、上海地区中国荷斯坦牛和CDN公布的加拿大荷斯坦奶牛的遗传力估计结果里中等遗传力性状研究结果一致。本研究估计的体型性状遗传力普遍偏低，可能与数据量偏少以及受到鉴定员的影响较大有关。

3.2 荷斯坦奶牛产奶与体型性状间的相关性

本研究中，体型性状中的大部分性状与产奶量为遗传正相关，而与乳脂率和乳蛋白率为遗传负相关。已有研究表明，产奶量与乳脂率、乳蛋白率呈遗传负相关[36-38]。

在体躯容量和尻部中，体高与产奶量、乳脂率和乳蛋白率均为遗传负相关，与Kruszynski等[39]和Campos等[23]对波兰和巴西荷斯坦奶牛的报道相同，但毛杰[40]对上海地区中国荷斯坦牛的报道中体高与产奶量、乳脂率和乳蛋白率为遗传正相关，并且体深与产奶量为遗传负相关。在肢蹄性状中，蹄踵深度和骨质地与产奶量为遗传负相关。在提高产奶量的同时，可能会使蹄踵深度降低、后肢骨质疏松，容易增加感染肢蹄疾病的可能性。

在乳房性状中，乳房深度与产奶量为遗传负相关，这与其他研究[4, 23, 40]报道一致，乳房深度与乳脂率呈遗传负相关，而与乳蛋白率遗传相关性几乎为0，说明对产奶性状的过分选择会使乳房深度加深，造成奶牛行动与挤奶不便甚至损伤，因此在生产中要保持中等乳房深度。前乳房附着与产奶量为遗传正相关，与Bohlouli等[41]对伊朗荷斯坦奶牛的估计结果(0.11)相似，但与Kruszynski等[39]对波兰荷斯坦奶牛的研究结果存在较大差异，而前乳房附着与乳脂率和乳蛋白率的遗传相关与其他研究基本一致。原因可能与群体遗传背景和饲养管理不同有关，而且前乳房附着性状的遗传变异较小，易造成相关性不准确。后乳房附着高度和后乳房附着宽度与产奶量为遗传正相关，与乳脂率和乳蛋白率为遗传负相关，这与毛杰[40]和Zink等[42]的报道相同。前乳头位置、前乳头长度与产奶量为遗传负相关，而这两个性状的最优评分分别为6分和5分，所以可能造成了随着分数的增加而产奶量下降的情况。

产奶量与体型总分为中等的遗传正相关，与刘松柏[22]对武汉地区中国荷斯坦牛的报道基本一致。体型总分体现了奶牛所有体型性状的均衡水平，对体型总分进行适度选择，可以提高奶牛的产奶量。

4 结 论

在产奶性状中，产奶量和乳蛋白率的遗传力为0.15和 0.27，属于中等遗传力；乳脂率的遗传力为0.32，属于高等遗传力；在体型性状中，体高、乳房深度、悬韧带、前乳房附着、后乳房附着高度、后乳房附着宽度和棱角性的遗传力为0.12～0.28，属于中等遗传力性状，对于这些遗传力较高的性状可以通过系统的选育选配来提高。大多数的体型性状与产奶性状存在遗传正相关，加强对体型性状的选择，尤其对后乳房性状以及体型总分的选择有利于提高奶牛的生产性能。本研究结果为构建河北省中国荷斯坦牛遗传评估体系和育种规划奠定了理论基础。