成年马尾松针叶水势和形态对隔离降雨的响应*

林恬，郑选梅，郑怀舟

(1.福建工程学院生态环境与城市建设学院，福建 福州 350118；2.福建省植物生理生态重点实验室，福建 福州 350007；3.福建江夏学院海峡财经学院，福建 福州 350118)

福建省长汀县河田地区是我国南方花岗岩红壤山地的典型代表，水热资源丰富，地表风化和土壤淋溶过程强烈。长期以来由于人为对土地资源的不合理利用，许多地方地表裸露，崩岗成群，土壤养分贫瘠和贮水能力极差，导致能存活的木本植物极为有限[1]。马尾松(Pinusmassoniana)是长汀红壤侵蚀区生态重建的主要先锋树种，由于区域立地条件的独特性，其生长状况发生明显改变，出现了大面积树高年增长仅为5～25 cm的马尾松 “小老头树”。它们是通过不断调节自身的碳储存分配、养分利用特征和水分利用效率，而形成独特水土保持效益的结果，对马尾松“小老头树”开展生存适应研究具有重要的科学意义[2-3]。

同时，在全球气候变化的大背景下，长汀红壤严重侵蚀区先锋树种马尾松除需面对由水土流失引发的各类问题外，也必须应对全球变暖导致的降水格局改变[4-6]。长汀地区虽属亚热带季风气候年降雨量充沛，但近年来在全球变暖的趋势下偶发性和周期性的降水减少也频繁发生，该区域季节性干旱不断加剧[7]，偶发性水资源短缺成为限制当地植被高效持续发展的另一主要因素[8]。植物体内水分的运输取决于自由能的大小，常以水势高低表示，其能有效反映植物生理活动受外界水环境的制约状况[9]。在植物各器官中又以叶水势的反映能力最为灵敏，其值大小是判定植物水分亏缺、抗旱性的重要指标[10]。叶形态的改变是水分影响植物最为直接的外部表征[11]，通常认为水分胁迫将导致叶生长减缓，在松柏科植物中表现为针叶较短，叶比表面积小[12]，将土壤水分含量、叶水势及叶形态特征相结合能在一定程度上反映出植物的抗旱能力。

目前对于植物叶水势和叶形态响应干旱胁迫的研究，多数围绕幼苗进行盆栽控水实验[13]，而幼苗与成树在生理特征上存在较大差异，将此方面研究结论运用于森林生态系统并不严谨[14]。本研究为更好的揭示水分胁迫对成年马尾松的影响，通过在福建省长汀县河田镇来油坑村以100%隔离降雨模拟土壤水分亏缺环境，研究成年马尾松在隔离降雨过程中土壤水分含量变化对针叶水势及针叶形态的影响，通过三者结合来评价马尾松的保水能力与抗旱性，尝试为该地区在未来气候变化下人工林抚育管理、植被恢复和生态重建提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于福建省长汀县东南部的河田镇(116°18′～116°31′E，25°33′～25°48′N，海拔310 m)，为福建省最为严重的花岗岩红壤水土流失区域之一。该地区主要为中亚热带湿润季风气候，干湿季分明，降雨主要集中于每年的5月到7月，年平均降雨量1 737 mm，较为充沛。该地区的年均气温为17.5～18.8 ℃，有记录的极端最低气温为-7.8 ℃、极端最高气温为39.8 ℃。研究区内建有自动气象站(monitor automatic weather station,Australian)，可每隔15 min对太阳辐射、空气温度、降雨量、土壤温度等进行测定。利用研究期间(2013年4月1日至2014年12月31日)内两个重要的气象因子(降雨量和温度)的线性关系作Bagnouls-Gaussen图(P-2T图)来评估该地区在自然条件下干旱情况[15](图1)。该方法认为当一个月的降雨总量小于此月平均温度的两倍时，这个月被称为干旱月。如图1所示，在638 d的研究期内，仅有2013年10月、2014年1月、2014年4月、2014年9月、2014年10月这5个月份出现水分亏缺，其他月份水分含量充沛，完全可将此样地作为试验的对照样地。

图1 Bagnouls-Gaussen 生物气候图Fig.1 Bagnouls-Gaussen bio-cliamtic diagram

1.2 试验材料

马尾松为松科(Pinaceae)松属(Pinus)常绿乔木，为中亚热带低山丘陵水土流失区森林生态系统恢复重建树种。马尾松具有极为发达的根系，生长中对土壤要求不高，耐贫瘠，生命力极为顽强。原生植被马尾松树高可达40 m以上，胸径达1.5 m左右。但本试验品种为20世纪90年代通过飞机播种而长成的、平均树龄为25 a的马尾松“小老头树”。 这些马尾松长势均一，平均胸径4.2 cm，平均树高2.4 m，平均针叶长8.5 cm(图2)。

图2 试验地马尾松Fig.2 The experimental stand of Pinus massoniana

1.3 试验设计

在西南朝向、坡度达30°的小山丘上设置4个20 m× 20 m的马尾松人工林样地。在4个样方内，共有42棵成年马尾松“小老头树”。选取4个样方中的2个进行隔离降雨处理(1个位于上坡位、1个位于下坡位)作为处理组，余下2个为对照组，维持自然状态不做任何处理。在处理组上方设置顶端减雨控制装置和土壤侧向控水装置(于2013年4月25日搭建完成)，即在离地面4 m高处采用镀锌管支撑固定无UV涂层的透明波浪瓦，以期达到在整个林冠上方截取全部降雨的目的。该波浪瓦透光率可达90%，基本保证光合作用不受光照强度影响，且因只在顶端搭建四周空气对流充分，处理组和对照组能在温度、湿度等方面保持一致。此外，为阻止隔离区外地表径流流入，在样地周围建有土壤侧向控水装置，即在处理组样地四周均挖有80 cm 深的导水凹槽，并在其内固定铝板避免外来径流水分渗入土壤，见图3。

图3 试验地现场Fig.3 Actual situation of sample plot

1.4 土壤水分含量测定

采用时域土壤水分计(Trime-T3 Moisture Meter，IMKO，Germany)，连续测定2013年4月至2014年12月对照组和处理组距离地面20 cm和80 cm的土壤体积含水量。每个处理分别在20 cm及80 cm土层内设置6个探头测定土壤体积含水量。

1.5 针叶水势测定

利用露点水势仪WP4(decagon device，pullman，WA，USA)测定对照组和处理组马尾松针叶水势(Ψd)。在研究期内，每个月选取晴朗的一天，于清晨6:00在不同处理组内各测定6株马尾松水势(定株，3株来自上坡位样地，3株来自下坡位)。选取每个树冠上、中部朝南的带有健康针叶的枝条，立即放置于冰盒中(0～4 ℃)带回实验室分析。

1.6 针叶形态指标测定

在研究期内，每季度选取晴朗的一天，在不同处理组内选择6株马尾松(定株，3株来自上坡位样地，3株来自下坡位)。选取每个树冠上、中部朝南的带有健康针叶的枝条，从中选取10针，立即用游标卡尺测量针叶长、宽、厚，并利用公式计算马尾松针叶面积，公式如下：

S=0.5π(d+2dl)L+2dL

式中：S为叶面积，d为针叶平坦面的宽度，dl为与平坦面垂直方向的厚度，L为针叶的长度)。

1.7 数据处理

采用SPSS 19.0对数据进行统计分析，其中单因素方差(One-way ANOVA)被用于分析不同处理、不同季节土壤水分含量、针叶水势、针叶形态的差异。采用单线性回归模型(single linear regression)比较针叶水势与土壤水分含量之间的关系。本文所有图均利用Original 8.0制得。

2 结果与分析

2.1 隔离降雨对土壤水分含量的影响

如图4所示，对照组不同土层土壤含水量呈极显著的季节变化差异(P<0.01)，且20 cm、80 cm 土层总体趋势极为相似，仅波谷稍有差异，分别出现于第185 d(2013年10月27日)和第542 d(2014年10月25日)，为2013年、2014年的秋季，结合图1得出对照组土壤含水量变化与该地区降水情况密切相关。而在处理组中，20 cm及80 cm土层土壤水分含量均呈现出随隔离降雨的进行而持续下降的趋势，且20 cm土层土壤水分含量下降的幅度显著大于80 cm土层(P<0.05)。对比分析对照组和处理组土壤水分含量发现，638 d持续隔离降雨导致对照组无论20 cm(平均值21.80%)或是80 cm(平均值30.34%)土层土壤水分含量均显著高于处理组20 cm(平均值10.87%)或是80 cm(平均值18.16%)土层土壤水分含量(P<0.05)，差异达10.93%和12.17%，表明经100%隔离降雨处理组已经出现了土壤水分亏缺[16]。

图4 水分胁迫对对照组和处理组20 cm、80 cm土层土壤水分含量的影响(平均值±标准偏差)注：采样时间为2013至2014年每年的夏末(LS)、秋季(A)、冬季(W)、春季(S)Fig.4 Relative change in daily average soil moisture content at the study period in 20 cm and 80 cm soil layers of the control and drought group

2.2 隔离降雨对马尾松针叶水势的影响

为分析马尾松应对水分亏缺的响应机制，从2013年4月25日至2014年3月23日(即0～332 d)每月一次对对照组和处理组马尾松清晨6:00的针叶水势进行测量，结果见图5。

图5 水分胁迫对对照组和处理组马尾松叶水势的影响(平均值±标准偏差)Fig.5 Monthly patterns of dawn leaf water potentials of the control and drought group

结果表明，对照组马尾松针叶水势表现出明显的季节变化趋势,而处理组马尾松针叶水势随土壤含水量的下降而逐渐下降，二者呈显著正相关(P<0.05；R2=0.947 6)。处理组水势在0～332 d的平均值为-3.73 MPa,显著低于对照组水势的平均值(-2.80 MPa，P<0.05)。说明在持续100%隔离降雨条件下，土壤水分含量的下降已导致马尾松体内水分吸收与丧失不平衡，出现叶水势下降。针叶水势下降能有效增强植物的吸水力，提高其适应缺水环境的能力，这与杨鑫光等[17]报导的荒漠植物霸王(Zygophyllumxanthoxylum)的干旱适应性结果基本一致。

2.3 针叶水势与土壤含水量的关系

土壤中的水分经植物蒸腾作用挥发到大气中，土壤含水量的变化对叶水势产生重要的影响[18]。大量研究也表明叶水势随土壤含水量的减少而减少，两者的下降趋势呈现“双曲线”关系[8,13]。本研究通过分析对照组和处理组针叶水势与相应组别土壤含水量的相关性发现(图6)，对照组中无论20 cm土层或是80 cm 土层土壤水分含量与针叶水势无显著相关性，即在正常供水条件下，针叶水势仅受气候因子的影响。而处理组针叶水势与20 cm土层土壤含水量呈极显著正相关(Ψd=-0.126smc2+3.79smc-30.611，R2=0.891，P<0.01，Ψd为水势，smc为土壤含水量)，与80 cm 土层土壤水分含量呈显著正相关(Ψd=-0.022smc2+1.198smc-19.191。R2=0.898，P<0.05，Ψd为水势，smc为土壤含水量)。该结果表明当土壤水分受到限制马尾松根系所吸水份无法满足植物蒸腾作用的需求时，针叶水势与土壤含水量存在密切关系，针叶水势会随着土壤含水量的减小而减小。

图6 处理组20 cm 和80 cm土层土壤水分含量与马尾松针叶水势的关系Fig.6 Relationship between needle water potential of P.massoniana and soil moisture content at 20 cm and 80cm depth of the drought group

2.4 隔离降雨对马尾松针叶形态的影响

为分析土壤水分亏缺条件下马尾松的生长状况，从2013年4月25日到2014年12月30日(即0～638 d)每季度对对照组和处理组马尾松针叶形态指标进行测量(图7)，结果表明，对照组马尾松针叶长平均值为6.56 cm，变化范围介于2.96～8.76 cm；处理组平均值为6.12 cm，变化范围介于2.62～8.38 cm，在研究期内处理组针叶长均小于对照组。而在对针叶宽的研究中，对照组针叶宽平均值为0.35 mm，变化范围介于0.17～0.53 mm，处理组平均值为0.31 mm，变化范围介于0.23～0.49 mm，同样表现为研究期内处理组均小于对照组。在对不同处理针叶厚的分析中，对照组针叶厚平均值为0.19 mm，变化范围介于0.12～0.25 mm，处理组平均值为0.18 mm，变化范围介于0.11～0.23 mm，但动态变化过程稍有别于针叶长、针叶宽，表现为水分亏缺前期对照组大于处理组，而后期除第467 d外，对照组均小于处理组。上述结果也导致了不同处理间叶面积的差异，对照组针叶面积平均值为3.82 cm2，变化范围介于2.55～5.83 cm2，处理组平均值3.34 cm2，变化范围介于2.09～5.41 cm2，研究期内对照组均大于处理组。进一步对针叶长、针叶宽、针叶面积的年际变化进行分析发现，隔离降雨第2 a期间(第332～638 d)对照组与处理组间针叶长、针叶宽、针叶面积的差值明显大于第1 a(第23～332 d)不同处理组间相应指标的变化差值，说明随着隔离降雨的持续，马尾松针叶形态指标进一步减小，水分亏缺导致马尾松生长受限。

图7 水分亏缺对针叶形态的影响(平均值±标准偏差)Fig.7 Effects of water stress on morphological indexes of >P.massoniana needles

3 讨论与结论

3.1 讨论

本研究经持续100%隔离降雨后，处理组20、80 cm土层土壤水分含量分别下降了11.87%和13.54%，但明显小于其他地区100%隔离降雨对土壤水分含量的影响[19]。究其原因，首先长汀红壤严重侵蚀区位于湿润亚热带，降水量相对充沛，年平均降雨量可达 1 700 mm，且试验地属缓坡地段，土壤毛细管的水分移动在一定程度上缓解了持续隔离降雨的致旱作用，导致处理组土壤水分含量无法继续降低；其次红壤严重侵蚀区的马尾松“小老头松”经过长时间对侵蚀区极端环境的组合适应，已形成独特的保守水分适应策略，可能从隔离降雨初期就已启动抗旱机制，以降低蒸腾作用的方式阻止土壤水分的进一步丧失。这与Zhang等[20]报导的刺槐(Robiniapseudoacacia)在干旱胁迫下将气孔完全关闭可能具有相似的情形。

植物水势是表示植物水分状况或水分亏缺程度的一个直接指标[13]，且在植物各器官的水势中，叶水势作为反映植物水分状况的最灵敏的生理指标，能最为有效地的反映植物体内水分运动的能力水平，常被用于指示植物组织内部水分亏缺状况[21]，以叶水势的高低表明植物从土壤中吸收水分的能力。植物叶水势越低，叶细胞越缺水，吸水能力越强；叶水势越高，吸收能力则越弱[22]。本研究经638 d的100%隔离降雨后，处理组马尾松针叶水势平均值显著低于对照组，表明马尾松已对水分亏缺作出响应。针叶水势下降是植物缺水的重要指标，其造成的植物水势与土壤水势之间较大的水势梯度，能更有利于植物从土壤中吸收水分。这与大量研究中认为的土壤含水量变化对叶水势产生重要的影响一致[18]。

本研究在对针叶水势与土壤水分含量的相关性分析中得出，对照组针叶水势受季节变化影响明显，与土壤水分含量无关，而处理组针叶水势与20、80 cm土层土壤含水量分别呈极显著、显著正相关。分析认为对照组是因季节变化引起的植物蒸腾速率改变，导致植物体在土壤水分含量保持正常供给时，针叶水势发生相应的改变。而处理组中100%隔离降雨使得20 cm和80 cm土层土壤水分供给受到限制时，马尾松根系吸水无法满足叶蒸腾作用的需求，土壤含水量极显著(20 cm土层)或显著(80 cm土层)影响针叶水势，针叶水势随着土壤含水量下降而下降。这与张益源等[23]研究干旱植物银水牛果(Shepherdiaargentea)和沙棘(Hippophaerhamnoides)叶水势与土壤含水量之间的关系结果基本一致，也与王克鹏等[8]研究黄土高原旱地植物叶水势与土壤水分之间关系的结果基本一致。

土壤水分亏缺会导致植物的形态结构发生改变，进而限制植物生长，使植物面临死亡的威胁[24-25]。本研究中处理组马尾松针叶长、针叶宽、针叶面积均表现出随着隔离降雨的持续低于对照组的现象，且隔离降雨第2年内的差异明显大于第1年，出现了生长减缓的现象，该结果表明生长减缓是长汀红壤严重侵蚀区马尾松“小老树”应对水分亏缺的重要表现。

3.2 结论

在638 d持续隔离降雨过程中，对照组20 cm和80 cm土层土壤水分含量总体趋势相似，呈现出极显著的季节变化趋势(P<0.01)，20 cm和80 cm土层土壤含水量在2013—2014年波谷均位于秋季；处理组20 cm和80 cm土层土壤水分含量呈持续下降趋势，均显著低于对照组(P<0.05)，表明在湿润亚热带地区100%持续隔离降雨已导致处理组土壤水分含量到达红壤侵蚀区稳定的极限值。处理组针叶水势持续下降，显著低于对照组(P<0.05)。处理组马尾松针叶长、针叶宽、针叶面积随隔离降雨的持续低于对照组，且差异越来越大，说明生长减缓是该地区马尾松应对水分亏缺的重要途径。