鸡公山落叶阔叶林土壤呼吸的坡向间差异及其影响因子

胡晓杰，田慧敏，郝艺晴，刘彦春，琚煜熙，张旺

(1.河南大学生命科学学院，河南 开封 475004；2.信阳市鸡公山国家级自然保护区管理局，河南 信阳 464133；3.河南省信阳市南湾实验林场，河南 信阳 464031)

作为陆地生态系统的重要组成部分，土壤是陆地最大的有机碳库[1-2]，其碳库储量相当于陆地植被碳库的2～3倍，是大气碳库的2倍多[3-4].土壤呼吸占生态系统总呼吸的60%～90%[5]，通过土壤呼吸释放的CO2约占全球碳交换量的25%[6].因此，土壤呼吸的微小变化可使大气CO2浓度发生显著波动，并将直接影响到全球碳循环和碳平衡过程[7-8].

土壤呼吸主要包括植物根系及根际微生物的自养呼吸和土壤微生物分解有机质形成的异养呼吸[7-9]，其量级受到各类生物及非生物因子的综合调节[10-11].除区域气候、植被类型及土壤状况之外，局部地形差异引起的环境因子变化是导致土壤呼吸空间异质性的重要原因.尤其是在山地森林生态系统中，小地形(如坡向)通过改变地表接收的太阳辐射、调节地面与风向的夹角等方式进而影响土壤温度及湿度.坡向间土壤微环境的差异进一步导致土壤理化性质、微生物类群以及植物群落等在不同坡向间表现出显著的空间异质性[9].例如南雅芳等在农田生态系统开展的研究发现，西向坡的土壤碳氮比显著高于东向坡[12]；然而在高寒草甸生态系统中的调查则显示，阴坡土壤全磷和有机质含量显著高于阳坡[13]；综合多种植被类型的研究发现，阳坡土壤微生物量氮和碳含量均低于阴坡[14].

不同坡向引起的非生物因子差异通过调节土壤微生物的代谢活性以及植物根系的活动能力，进而影响不同坡向间土壤呼吸速率的量级[15].针对不同坡向下土壤理化性质、植物分布和微生物活性等内容已有所报道[9-12]，但是就坡向差异如何影响土壤呼吸这一科学问题探讨的却不多.在草地生态系统中开展的研究证实，南坡平均土壤呼吸显著高于北坡[16]，但是西南坡平均土壤呼吸值却低于东北坡[17].相比于草地和农田，森林生态系统大多分布于地形起伏波动更为复杂的地区，土壤呼吸受坡向的影响更为显著.但是，由于阳坡(南坡)具有更好的水热条件，当前针对森林生态系统土壤呼吸通量规律的研究往往以地势相对平坦的阳坡林分居多[12].坡向引起的土壤碳排放差异是导致陆地生态系统碳排放核算不确定性的重要来源.本研究拟以我国华中地区代表性植被—栎类落叶阔叶林为例，通过调查不同坡向林分土壤土壤呼吸及土壤理化指标，以揭示森林土壤呼吸在不同坡向间的差异.该研究将有助于加深对森林土壤碳排放空间异质性的认识，为合理评价区域尺度土壤碳排放规律提供科学指导.

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究在河南省鸡公山国家级自然保护区(N 31°46′～31°51′,E 114°01′～114°06′)进行，相对海拔高度介于120～810 m.该地区年均气温为15.2℃，年均降水量为1 057 mm，年蒸发量为1 378.8 mm.研究区内的土壤类型主要是黄棕壤和黄褐土，其中黄棕壤类分布面积占区内土壤面积的近60%.鸡公山地区是多种植物区系交汇的地带，其植被成分以亚热带植物为主，兼有部分暖温带植物.该区域内森林资源丰富，植被的覆盖面积超过土地总面积的60%.鸡公山地区典型的植被类型是落叶阔叶林以及落叶常绿阔叶混交林.优势的乔木树种主要有栓皮栎(Quercusvariabilis)、麻栎(Quercusacutissima)、五角枫(Acerpictumsubsp.mono)、枫香(Liquidambarformosana)、小叶朴(Celtisbungeana)、黄檀(Dalbergiahupeana)等.

1.2 样地布置

栓皮栎林是鸡公山国家级自然保护区内较为典型的植被类型之一，广泛分布于不同地形和养分条件的土壤.根据野外调查情况确定实验地的具体位置，由于地势起伏及海拔波动较大，所选样地很难分布在同一座山体上.作者依据研究区内地势情况，依次从东北、东南、西北和西南四个坡向，分别各选择6个试验样地，每个样地面积为15 m×15 m，彼此间隔在80～100 m不等，共计24个样地.样地确定后，对样地内乔木树种的物种名、胸径(1.3 m高度处)及树高等进行了调查.每个样地中随机设置1个5 m×5 m的子样地以调查灌木和草本群落，调查指标包括灌木的物种名、基径和株数，草本植物的物种名和盖度等.样地基本情况详见表1.

表1 不同坡向样地植物基本信息(n=6)

1.3 土壤呼吸测定

在每个样地内随机安装4个PVC土壤呼吸环(直径10 cm，高8cm)，将呼吸环垂直埋入土壤中，埋入深度为5 cm，地面露出3 cm，并将呼吸环内的植物沿地面剪除，在整个监测过程中，土壤呼吸环保持在原位.自2017年1月～12月，利用Li-8100土壤碳通量分析系统进行土壤呼吸测定，每个月测定2～3次.在测定土壤呼吸的同时，用Li-8100携带的土壤温度探头(Li-8100-201)测定土壤0～10 cm深的土壤温度，并用TDR 2000(Soil moisture equipment Corp.，Santa Barbara，CA，USA)测定土壤0～10 cm的土壤湿度(体积含水量，V/V，%).

1.4 土壤有机碳及总氮测定

2017年8月，用直径5 cm的不锈钢土壤钻在样地内按五点混合法，采集0～10 cm的土壤样品，混合后将土壤样品过2 mm 土壤筛，并进行自然风干.再将风干土过100目土壤筛，采用重铬酸钾氧化法测定土壤有机碳，采用凯氏定氮仪测定土壤总氮[14].

1.5 统计分析

数据经过正态性及方差同质性检验后，进行方差及回归分析.采用重复测量方差分析检验坡向及测定时间对土壤温度、湿度和呼吸的影响.不同坡向间的土壤温度、湿度和土壤呼吸的年平均值采用单因素方差分析(One-way ANOVA)和多重比较进行显著性检验.

为检验不同坡向土壤呼吸对土壤温度的依赖性，采用经验指数模型：SR=a·ebT进行土壤呼吸温度敏感性的计算[6]，其中SR为土壤呼吸速率(μmol/(m2·s))，T为土壤温度(℃)，a代表基础呼吸(μmol/(m2·s))，b代表温度反应系数，并进一步利用Q10=e10b进行温度敏感性的计算.利用简单线性回归分析了不同环境指标对土壤呼吸的影响.所有统计分析在SPSS 19.0中进行，绘图在Microsoft Excel 2016中完成.

2 结果与分析

2.1 土壤温度和湿度的坡向间差异

调查期间内各坡向的土壤温度均表现出显著的季节波动(表2，P<0.01)，均在7月底达到最高；除东北方向在2月初达到最低外，其余3个坡向均在12月底达到最底.不同坡向间土壤温度的差异接近显著水平(图1和表2，P=0.064).以年均值为例，表现为北坡低于南坡，尤其是西北坡向的土壤温度(16.0 ℃)要显著低于西南(16.8 ℃)和东南坡向(17.1 ℃).但是东北坡与西南和东南坡向均无显著差异.此外，不同坡向间的土壤温度差异又受测定时间的影响(表2，P>0.05).

不同坡向的土壤湿度表现出明显的季节波动(表2，P<0.05)，在6月中旬相对较高，在12月底较低.从年均值的差异来看，西坡土壤湿度低于东坡，但是各坡向间未达到统计显著水平(图1和表2，P<0.05).不同坡向与测定时间的交互作用对土壤湿度无显著影响(表2，P>0.05).

标记不同小写字母表示在0.05水平下达到显著差异.Bars labeled with different lowercase indicate significant difference at 0.05 levels.图1 不同坡向对土壤温度及土壤湿度季节动态及年均值的影响Figure 1 Effects of different aspects on seasonal dynamic and mean values of soil temperature

表2 坡向对土壤温度、土壤湿度及土壤呼吸影响的方差分析结果

2.2 土壤呼吸的坡向间差异

观测期间内土壤呼吸表现出显著的季节波动，最大值出现在生长季中期而最小值则出现在非生长季(表2，P<0.05).土壤呼吸的季节波动因坡向而异，观测期内东南坡向的土壤呼吸一直保持着最高的呼吸速率(表2，P<0.05).西北和东北坡向的土壤呼吸均在8月下旬达到最大，分别为1.55 μmol/(m2·s)和1.84 μmol/(m2·s)，均在2月中旬达到最低，分别为0.27 μmol/(m2·s)和0.35 μmol/(m2·s).西南坡向的土壤呼吸则在7月中旬达到最大(2.42 μmol/(m2·s))，在2月中旬达到最低.东南坡向的土壤呼吸在6月底达到最大(4.16 μmol/(m2·s))，而在1月初达到最低(0.53 μmol/(m2·s)).由图2可以看出，土壤呼吸的年均值表现出显著的坡向间差异，按通量大小依次为西北(0.97 μmol/(m2·s))<东北(1.16 μmol/(m2·s))<西南(1.35 μmol/(m2·s))<东南(2.30 μmol/(m2·s)，P<0.05).

标记不同小写字母表示在0.05水平下达到显著差异.Bars labeled with different lowercase indicate significant difference at 0.05 levels.图2 不同坡向对土壤呼吸季节动态及年均值的影响Figure 2 Effects of different aspects on seasonal dynamic and mean values of soil respiration

通过指数模型分析可知，该地区栓皮栎林土壤呼吸的温度敏感性介于1.06～1.09之间，不同坡向土壤呼吸的温度敏感性无显著差异(表3).但是，基础呼吸(a值)存在一定的差异，西北和西南坡向的基础呼吸(0.346 2和0.388 1)要低于东北和东南坡向(0.405 9和0.477 2，表3).

表3 不同坡向对土壤呼吸温度敏感性的影响

2.3 环境因子对土壤呼吸的影响

利用简单线性回归分析可知(图3)，土壤呼吸与土壤有机碳、总氮及土壤温度的关系较为密切，回归系数分别为0.333 8，0.249 7和0.282 8.然而，土壤呼吸与土壤湿度之间并无显著的因果关系.通过多元回归分析可知(表4)，土壤呼吸的坡向间差异可通过不同环境因子来解释.西北坡的土壤呼吸主要受土壤温度和土壤总氮的调节，二者可解释89.9%的呼吸变异；东北和西南坡向的土壤呼吸变化则主要受土壤温度的调节，分别解释土壤呼吸变异的72.9%和36.9%；而在东南坡向，土壤呼吸的变异受土壤温度和湿度的综合调节，二者共同解释土壤呼吸变异的78.2%(表4).

3 讨论

本研究发现土壤呼吸的年均通量值在不同坡向间表现出显著差异，南坡向样地的土壤呼吸值显著高于北坡向.与本研究类似，在陇东典型草原开展的研究发现，阳坡(南坡)土壤呼吸显著高于阴坡(北坡)的土壤呼吸[16].李志刚等[17]在不同地形封育草地的调查则发现，东北坡的土壤呼吸值要高于西南坡的呼吸值.一项在太岳山针阔混交林中开展的研究也证实阳坡群落的土壤呼吸高于阴坡群落[18].因此，坡向作为重要的小地形因子之一，是导致土壤碳排放空间差异的重要间接因素，也是森林生态系统碳排放不确定性的主要来源之一.

土壤温度、湿度及土壤呼吸数据使用的是全年多次测定的年均值Data of soil temperature，moisture and respiration used in this plots are annual mean values.图3 土壤有机碳、总氮、土壤温度及湿度与土壤呼吸的关系Figure 3 Relationships between soil respiration and soil organic carbon，total nitrogen，soil temperature and soil moisture

表4 不同坡向土壤呼吸与土壤环境因子的多元逐步回归分析结果

土壤呼吸的坡向间差异可以从生物和非生物因素方面进行综合分析.基于本研究测定的非生物因素可知，在4个坡向上土壤温度均是影响土壤呼吸的主要环境因子(表4).这是因为土壤温度可直接影响土壤微生物和植物根系活性，进而调控呼吸组分中的异养组分和自养组分[19-20].从整体方位来看，南坡向的土壤呼吸值显著高于北坡向，这种差异主要归因于太阳辐射的差异.南坡向森林受太阳辐射时间更长，土壤温度及气温会更高，进而导致土壤理化性质、微生物活动以及植物功能性状发生显著的变化[21-22].

从土壤理化特征来看，土壤有机碳与全氮含量均与土壤呼吸呈显著的正相关关系(图3)，孟阳阳等的研究表明氮配施处理对甜高粱农田土壤呼吸具有明显促进作用[23].这也意味着坡向间的土壤养分差异是导致呼吸差异的重要原因.尤其是在西北坡向上，土壤总氮含量是除土壤温度之外，对土壤呼吸变异贡献最多的因子.然而，在甘南高寒草甸中开展的研究却发现阳坡土壤的全磷及有机质含量要低于阴坡[13].不同生态系统坡向间养分的差异与建群种植物的养分积累和释放过程有关.

坡向导致的植物养分循环速率差异也是调控南北坡土壤呼吸变异的重要原因.吴艳芹等[24]在研究坡向对云雾山典型草原凋落物分解特性的影响表明，不同坡向下叶片的分解速率存在显著差异，且阳坡大于阴坡.本研究虽然未测定叶片的分解速率，但是土壤碳氮含量分析显示，南坡比北坡具有更高的有机碳和全氮含量.这意味着南坡植被器官参与的养分循环过程更为快速，可为土壤微生物提供更多的底物.南北坡植物养分循环速率的差异可能受植物投资策略的影响，有研究显示生长于南坡的植物叶片通常比北坡的植物的叶片面积小而厚，以降低碳资源获取成本[25].牛亚琳等研究发现南坡生长的狗娃花叶片碳含量、碳磷比、氮磷比等要高于阴坡[26]，上述植物功能特征决定了南坡植物具有更高的分解和周转速率.

4 结论

本文以鸡公山栎类落叶阔叶林为例研究了坡向对土壤呼吸的空间异质性的影响，研究结果表明，坡向是导致土壤呼吸差异的重要因素.南坡样地的土壤呼吸值显著高于北坡样地的呼吸值，此外东坡样地的呼吸值则高于西坡.不同坡向的土壤呼吸变化受到不同环境因子的调节，土壤温度是影响不同坡向呼吸变异的主要因素，土壤总氮及土壤湿度则在西北坡和东南坡起着关键的作用.本研究对于科学全面地理解坡向在调节土壤呼吸空间异质性方面的作用具一定的指导意义.