不同龄期异色瓢虫对核桃全斑蚜的捕食功能反应

邰锦瑞，刘思琪，高桂珍*

（1. 新疆农业大学林学与园艺学院，乌鲁木齐 830052；2. 会理县林业和草原局，会理 615100）

核桃全斑蚜Panaphis juglandisGoeze属半翅目Hemiptera，蚜科Aphididae，全斑蚜属Panaphis，首次发现于德国[1]，目前已广泛分布于西班牙、意大利、希腊、丹麦、瑞典[2,3]、土耳其[4]、美国[5]和中亚地区。2018年核桃全斑蚜相继在新疆[6]和贵州[7]发现，其潜在分布区广，在我国的潜在危险性很大[8]。核桃全斑蚜分布于核桃叶片正面，主要在叶片主脉附近的韧皮部取食汁液，吸取核桃的营养、破坏叶片组织[9]，导致核桃生长缓慢，其分泌的蜜露会诱发煤污病继而导致叶片脱落[10]；树木生长活力降低、果实变小，产量降低，严重影响核桃产业的健康持续发展。目前，在田间实际生产中，防治蚜虫仍以化学防治为主导地位，但由于化学防治导致的“3R”问题较为突出[11]，生物防治受到越来越多的关注。利用捕食性天敌对蚜虫进行生物防治，是现代农业绿色植保体系中的有效措施[12]。

异色瓢虫Harmonia axyridisPallas属鞘翅目Coleoptera瓢虫科Coccinellidae，又称亚洲多色瓢虫，是一种重要的捕食性天敌昆虫。目前已有关于异色瓢虫对枸杞蚜虫[13]、烟蚜[14]和棉蚜[15]等不同种类蚜虫捕食能力的报道，且不同龄期异色瓢虫对猎物的捕食能力存在差异。调查发现异色瓢虫是新疆核桃种植区的优势天敌种类之一，而关于不同龄期异色瓢虫对核桃全斑蚜的捕食作用尚未见报道。捕食功能反应是生物防治中研究捕食性天敌捕食能力的重要指标之一，它是指捕食者的捕食率随环境中猎物密度变化的一种反应[16]。为探究异色瓢虫对核桃全斑蚜的捕食能力，室内研究了不同龄期异色瓢虫对核桃全斑蚜的捕食功能反应，从而明确异色瓢虫在田间释放的最适龄期，以期为异色瓢虫控害能力评价以及田间应用提供依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

异色瓢虫和核桃全斑蚜于2020年7月采自新疆伊犁地区巩留县核桃园（43°23′47″ N， 82°15′52″ E）。采回的异色瓢虫置于温度（25±1）℃、相对湿度（60±10）%、光周期14L:10D的人工气候箱（宁波江南仪器厂，RXZ-280B）中，每天放入适量核桃全斑蚜饲养，待分别发育至1～4龄幼虫和成虫时，选取1日龄的各龄期异色瓢虫饥饿24 h后供试。选用体形大小相似的核桃全斑蚜2～3龄若虫供试。

1.2 试验方法

在培养皿（90 mm×15 mm）底部放入完全浸湿的滤纸，将采回的核桃叶片清洗干净，剪成培养皿大小，叶片正面朝上平铺于湿润滤纸上，用毛笔接入不同密度核桃全斑蚜，然后接入单头供试异色瓢虫。不同龄期异色瓢虫对应的核桃全斑蚜密度分别为1龄幼虫：10、20、30、40、50、60头/皿；2龄幼虫：10、30、50、70、90、110头/皿；3龄幼虫：30、60、90、120、150、180头/皿；4龄幼虫、雌成虫和雄成虫均为：50、100、150、200、250、300头/皿。每个处理10个重复。将培养皿置于温度（25±1） ℃、相对湿度（60±10）%、光周期14L:10D的人工气候箱中，24 h后计数各培养皿中剩余核桃全斑蚜数量。

1.3 数据统计与分析

Holling-Ⅱ型圆盘方程[17]：Na＝a′NT/(1＋a′ThN)，式中：a'为瞬时攻击速率，Th为处理时间，Na为日捕食量，N为猎物密度，T为试验时间1 d，1/Th为最大理论捕食量，a′/Th为捕食能力。通过卡方检验判断其是否符合 Holling-II模型。寻找效应方程[18]：S＝a′/(1＋a′ThN)。

采用Excel对试验数据进行统计处理，采用Origin 2018软件拟合方程并作图。

2 结果与分析

2.1 不同龄期异色瓢虫对核桃全斑蚜的捕食功能反应

不同龄期异色瓢虫对不同密度下核桃全斑蚜的捕食量不同。异色瓢虫对核桃全斑蚜的捕食量随猎物密度的增加呈负加速曲线，即异色瓢虫各龄幼虫及成虫对核桃全斑蚜的捕食功能反应均属于 Holling-Ⅱ型。将所得模型理论值与实际值χ2检验，χ2值为1.2510～10.0262，χ2＜χ2(5,0.05)＝11.07，表明实际捕食量与理论捕食量之间差异不显著，说明异色瓢虫各龄幼虫及成虫对核桃全斑蚜的捕食作用均能较好地拟合Holling-II型圆盘方程（图1）。

图1 异色瓢虫对核桃全斑蚜的捕食功能反应Fig. 1 Predatory functional response of H. axyridis to P. juglandis

异色瓢虫对核桃全斑蚜的捕食功能反应参数见表 1。不同龄期异色瓢虫对核桃全斑蚜的日最大捕食量（1/Th）从高到低的顺序依次为4龄幼虫（628.93），雌成虫（495.05），雄成虫（456.62），3龄幼虫（355.87），2龄幼虫（74.52）和1龄幼虫（61.16）。在捕食功能反应中，天敌对害虫的瞬时攻击率与处理时间之比是衡量天敌捕食作用的重要参数，捕食效能（a′/Th）越大，天敌对害虫的控制能力越强。从表1可以看出，不同龄期异色瓢虫对核桃全斑蚜的控制能力从高到低的顺序依次为4龄幼虫（597.38），雌成虫（401.54），雄成虫（365.03），3龄幼虫（318.66），2龄幼虫（68.50）和1龄幼虫（47.69）。

表1 异色瓢虫对核桃全斑蚜的捕食功能反应（Holling-II）Table 1 Predatory functional response of H. axyridis to P. juglandis (Holling-II)

2.2 不同龄期异色瓢虫对核桃全斑蚜的寻找效应

不同龄期异色瓢虫的寻找效应均随核桃全斑蚜密度增加而逐渐下降，即核桃全斑蚜密度越大，异色瓢虫的寻找效应越低。不同龄期异色瓢虫对核桃全斑蚜的寻找效应不同，4龄幼虫对核桃全斑蚜的寻找效应最高，1龄幼虫对核桃全斑蚜的寻找效应最低（图2）。

图2 异色瓢虫对核桃全斑蚜的寻找效应Fig. 2 Searching efficiency of H. axyridis on P. juglandis

3 讨论

异色瓢虫是国内外普遍应用的重要捕食性天敌昆虫，在生物防治中发挥着重要的作用[19]。据报道异色瓢虫可以捕食27种蚜虫[20]，对蚜虫有很好的控制效果。目前作为一种重要的生物防治天敌，在全球农业生产中广泛应用[21,22]。

天敌昆虫的捕食能力是决定其对害虫防控效率的重要因素，显著影响其在田间的防控效能。已有研究表明二星瓢虫Adalia fasciatopunctata revelierei[4]、东亚小花蝽Orius sauteriPoppius[23]、普通草蛉Chrysopa carnea[24]等均对核桃全斑蚜具有一定的控害作用，但其日最大捕食量均不超过100头，本研究中异色瓢虫对核桃全斑蚜的日最大捕食量最高可达628.93头，因此异色瓢虫对核桃全斑蚜具有较强的捕食能力。同时，不同龄期异色瓢虫对核桃全斑蚜的捕食量不同，其中4龄幼虫捕食量最高。这与异色瓢虫对豆蚜Aphis craccivora[25]和桃蚜Myzus persicae[26]捕食功能反应结果相一致，可能是由于4龄幼虫需要摄取大量的食物为化蛹及羽化为成虫蓄积能量。本文中1日龄异色瓢虫雌成虫对核桃全斑蚜的日捕食量明显高于雄成虫，这与已经报道的龟纹瓢虫Propylaea japonica雌、雄成虫对禾谷缢管蚜Rhopalosiphumpadi[27]以及六斑月瓢虫Menochilus sexmaculata捕食烟粉虱Bemisia tabaci、玉米蚜Rhopalosiphum maidis和豆蚜[28]的结果相一致。

捕食功能反应是指每头捕食者在一定时间内的捕食量随猎物密度变化的反应，是反映捕食者-猎物种群动态变化的一个重要指标，一定程度上能代表天敌昆虫对猎物的防控能力[17,29]。异色瓢虫对核桃全斑蚜具有较高的捕食能力，其幼虫和成虫对核桃全斑蚜的捕食功能反应均符合 Holling-Ⅱ型，这与异色瓢虫捕食棉蚜Aphis gossypii[30]与雪松长足大蚜Cinara cedri[31]相一致。牟吉元等[32]报道可以利用a′/Th指数反映捕食者对猎物的控制能力，a′/Th越大，表示天敌对猎物控制能力越强。本研究结果表明，异色瓢虫4龄幼虫对核桃全斑蚜的a′/Th最高，4龄幼虫对核桃全斑蚜的控制能力最强。这些研究结果表明异色瓢虫作为核桃的优势天敌种群对核桃全斑蚜有明显的控制作用。

寻找效应是捕食性天敌在捕食过程中对于猎物攻击的一种行为效应。天敌对于猎物的作用大小与其本身的寻找效应有一定关系，而寻找效应的大小则常与猎物密度、天敌本身有密切关系[33]。寻找效应与猎物种群密度的关系中，Holling[17]认为寻找效应必须依赖于猎物的密度，随着猎物密度的增加，寻找时间减少，相应捕食率提高。本研究结果表明，随着核桃全斑蚜密度的增加，异色瓢虫各龄幼虫和成虫的寻找效应逐渐降低，这与异色瓢虫捕食核桃黑斑蚜Chromaphis juglandicola[34]、大豆蚜Aphis glycines[35]和云杉长足大蚜Cinara alba若虫[36]的寻找效应相一致。

本试验通过研究不同龄期异色瓢虫对核桃全斑蚜的捕食功能反应，明确了异色瓢虫对核桃全斑蚜的捕食能力。但在实验室一个相对较小的环境中所测的功能反应，不能准确地代表捕食者在野外的实际控害效率，自然环境条件下，温度[37]、寄主植物[38]、空间复杂性[39]、种内及种间干扰[40,41]等均可能影响捕食者在野外的控害能力，但本研究结果仍可为利用异色瓢虫防控核桃全斑蚜提供借鉴与参考。异色瓢虫对核桃全斑蚜有较大的捕食潜力，应对其加以保护、开发和利用。一方面合理采用间套作技术涵养天敌，增益控害[42]；另一方面，适期释放适宜龄期的异色瓢虫控制核桃全斑蚜种群增长，具有较广阔的应用前景，有助于核桃产业实现安全、绿色、可持续发展。