麦蛾茧蜂防治粉斑螟的防控潜力评价

郭 超，鲁玉杰，何梦婷，王智颖，王文芳，黄 勇，王 瑞，吕建华

（1. 广东省粮食科学研究所粮食储藏与害虫防治研究室，广州510050；2. 江苏科技大学粮食学院， 镇江 212100；3. 河南工业大学粮油食品学院，郑州 450001；4. 湖北省烟草公司恩施州公司，恩施 445000）

麦蛾茧蜂Habrobracon hebetorSay属膜翅目茧蜂科，是许多鳞翅目害虫幼虫的体外寄生天敌，主要寄主包括谷螟Plodiaspp.、粉斑螟Ephestia cautella(Walker, 1863)、米蛾Corcyra cephalonica、麦蛾Sitotroga cerealella(Olivier)、大蜡螟Galleria mellonellaL.、紫胶白虫Eublemma amabilisMoore等[1]。利用麦蛾茧蜂防治仓储害虫时，天敌昆虫的品质好坏直接影响到田间释放的成功与失败，也关系到该天敌商品化的走向和人们对释放天敌控制害虫的信心[2]。而天敌昆虫的大量饲养与释放工作需要进行大量的基础理论工作[3]，因此，实际生产中使用麦蛾茧蜂防治其自然寄主之前，需要评价麦蛾茧蜂对该类害虫的控制作用。

功能反应可以为评价一种天敌对害虫的控制作用提供重要依据，能较为准确地得出天敌昆虫的搜寻能力，多数试验集中在对寄生蜂的研究[4,5]。通过拟合天敌捕食功能反应模型，可以对天敌在不同猎物种群密度下的捕食能力进行动态评估[6]。目前国内外关于麦蛾茧蜂对寄主功能反应的研究报告表明麦蛾茧蜂对烟草粉螟Ephestia elutella[7]、苜蓿夜蛾Heliothis viriplaca[8]、米蛾C. cephalonica[9]、印度谷螟P. interpunctella[10]和地中海粉螟Ephestia kuehniella[11]的功能反应在不同条件下符合Holling II模型，但其中麦蛾茧蜂对粉斑螟寄生的功能反应还未见报道。

本研究以持续培养至自然种群1世代，20世代、40世代、60世代、80世代的麦蛾茧蜂作为研究对象，通过拟合不同世代的麦蛾茧蜂对末龄粉斑螟幼虫的Holling II功能反应模型，比较不同世代麦蛾茧蜂对粉斑螟幼虫的功能反应和搜寻效应，并结合实验室之外环境中的实际释放效果验证，评价了麦蛾茧蜂长期人工连续饲养释放后对粉斑螟的控制能力，以期为麦蛾茧蜂防治仓储害虫的功能评价和规模化培养提供理论依据，发掘麦蛾茧蜂防治仓储害虫的防控潜力。

1 材料与方法

1.1 试验材料

1.1.1 试虫培养 供试的仓储蛾类害虫采自广州岭南穗粮谷物股份有限公司面粉仓库，经过生殖器解剖和分子生物学初步鉴定为粉斑螟。分子生物学鉴定选用对照组的印度谷蛾在河南工业大学实验室进行标准化培养。麦蛾茧蜂由广西农业科学院甘蔗研究所提供，以米蛾幼虫为自然寄主。

试验使用的麦蛾茧蜂和粉斑螟均在广东省粮食科学研究所储藏物害虫培养室进行标准化培养多代，其中初次采集到的麦蛾茧蜂子代，记为G1，室内繁育20代、40代、60代和80代的麦蛾茧蜂，分别记为G20、G40、G60、G80。

1.1.2 试验器材 CTHI-250B 静电容式恒温恒湿培养箱：施都凯仪器设备（上海）有限公司。

1.2 麦蛾茧蜂对粉斑螟的功能反应

在30 ℃和RH 75%的条件下，选取羽化后1 d、交配过的麦蛾茧蜂雌蜂1头，置于250 mL的PP塑料杯（上口径95 mm，下口径73 mm，高50 mm）中，盖上杯盖，在PP 塑料杯内分别放入5 头、10头、15头、20头、25头和30头粉斑螟末龄幼虫，24 h后移除麦蛾茧蜂雌蜂。每个试验设置5个重复。24 h后在体式显微镜下观察并记录不同粉斑螟末龄幼虫密度下麦蛾茧蜂的寄生量。

1.3 麦蛾茧蜂对粉斑螟的寄生作用

将250 mL的PP塑料杯（上口径95 mm，下口径73 mm，高50 mm）沿外壁用得力0114型钳式打孔器开6 mm小孔2个，并用脱脂棉塞住小孔。在30 ℃和RH 75%的条件下，将5头粉斑螟末龄幼虫置于PP杯中，盖上杯盖。选取羽化后1 d交配过的单头麦蛾茧蜂雌蜂置于PP杯中，24 h后将该麦蛾茧蜂雌蜂接入含5头粉斑螟末龄幼虫新的PP杯中，统计并记录粉斑螟被麻痹数量（1 d后用强光照射和毛笔轻触，不能运动[12]并且表面没有蜂卵[10]的记为被麻痹数量）、寄生数量和幼虫体表及PP杯中麦蛾茧蜂卵的数量，直至该麦蛾茧蜂死亡。逐日观察每个PP杯中麦蛾茧蜂卵的发育情况，并记录每天麦蛾茧蜂卵、幼虫、茧、成蜂的数量。

1.4 麦蛾茧蜂对粉斑螟的实际控制作用

选取广州市越秀区越良大厦2楼为试验场所，试验场所长39.5 m、宽14.7 m、高2.7 m。按照图1“○”标记、高为1.5m的位置设置麦蛾茧蜂监测点。在30 ℃和RH 75%的条件下，每个麦蛾茧蜂监测点放入30头粉斑螟末龄幼虫，放置于60目的网袋中（13 cm×18 cm）。最右侧释放点释放1000头麦蛾茧蜂，每24 h记录麦蛾茧蜂在监测点网袋的数量、粉斑螟幼虫被麻痹的数量。从麦蛾茧蜂羽化后开始统计各监测点网袋麦蛾茧蜂F1代的数量。

图1 麦蛾茧蜂监测点设置及编号Fig. 1 Distribution and serial number of monitoring point of H. hebetor

1.5 数据统计与分析

数据处理采用SPSS Statistics 17.0分析。麦蛾茧蜂对粉斑螟幼虫的捕食功能及搜寻效应计算参照王然等[6]、吴坤君等[13]。麦蛾茧蜂的分布情况采用Surfer 11.0和Auto CAD 2008绘制。

2 结果与分析

2.1 不同世代麦蛾茧蜂对粉斑螟幼虫的Holling II功能反应模型

不同世代的麦蛾茧蜂对粉斑螟幼虫的寄生反应均符合Holling II功能反应模型（表1），随着麦蛾茧蜂世代的增加，麦蛾茧蜂对粉斑螟幼虫的瞬时攻击率逐渐减低，处理时间逐渐缩短，日最大寄生量逐渐增加。结果表明，麦蛾茧蜂的G1和G20的瞬时攻击率最大，分别为1.1321和1.1332，而G40的瞬时攻击率较低。使用粉斑螟持续饲养麦蛾茧蜂，其对粉斑螟幼虫的处理时间逐渐缩短，由 0.0313缩短至 0.0102，缩短了67.4%，日最大寄生量逐渐增加，由32头增至85头，增加了165.6%。

表1 不同世代麦蛾茧蜂对粉斑螟幼虫的功能反应模型拟合结果Table 1 The results of the functional response model estimation of different generations of H. hebetor to the larvae of E. cautella

2.2 不同世代麦蛾茧蜂对粉斑螟的寄生能力和搜寻效应

不同世代的麦蛾茧蜂寄生能力存在显著差异，且麻痹量随着粉斑螟的种群密度增加而逐渐增加，麻痹量也随猎物密度增加而上升。所有世代的麦蛾茧蜂在粉斑螟密度为20 头/L时的麻痹量和麻痹率比密度为120头/L时高。随着种群密度的增长，单头麦蛾茧蜂对粉斑螟幼虫的麻痹量逐渐增加。当寄主密度超过60头/L时，G80麦蛾茧蜂麻痹的粉斑螟数量达到最大值（表2）。

表2 不同世代单头麦蛾茧蜂对粉斑螟的寄生能力Table 2 Parasitic capacity of different generations of H. hebetor to the larvae of E. cautella

不同世代的麦蛾茧蜂对粉斑螟幼虫的搜寻效应均随寄主密度的增加而降低，麦蛾茧蜂对粉斑螟幼虫的搜寻效应与寄主密度之间呈线性相关（图2）。所有世代的麦蛾茧蜂搜寻效应随寄主密度的增加而降低，且在相同寄主密度下，G40的麦蛾茧蜂搜寻效应均低于其他世代。

图2 不同世代的麦蛾茧蜂对寄主的搜寻效应Fig. 2 Searching effect of different generations of H. hebetor to host

2.3 麦蛾茧蜂对粉斑螟的防控潜力评估

选择粉斑螟为寄主的麦蛾茧蜂的生长周期短，繁殖率高。在30 ℃和RH 75%的实验室条件下，当麦蛾茧蜂食物充足时，成虫寿命高达25 d。单头麦蛾茧蜂平均产卵量248枚，最大产卵量339枚，最小产卵量57枚，对粉斑螟的平均麻痹量为101头，最大麻痹量123头，最小麻痹量为31头。25 d内，11头麦蛾茧蜂累计能够产生310头麦蛾茧蜂F1代成虫。由图3可知，在30 ℃和RH 75%的条件下，麦蛾茧蜂试验种群初期产生大量卵，其中第4～9 d产卵量相对较高，为156～244枚，随后麦蛾茧蜂的产卵量逐渐减少。第3 d种群开始出现麦蛾茧蜂幼虫，第5 d开始出现麦蛾茧蜂蛹，第12 d开始出现麦蛾茧蜂F1代。

图3 30 ℃和相对湿度75%的条件下麦蛾茧蜂种群增长动态Fig. 3 Population dynamics of H. hebetor at 30 ℃ and RH 75%

麦蛾茧蜂能够有效防治一定空间中的粉斑螟幼虫，其控制粉斑螟的范围随着释放时间的增加而逐渐扩大。第1～2 d，随着距释放点的距离越近麦蛾茧蜂扩散的数量越多，第3 d，麦蛾茧蜂逐渐向空间扩散。释放麦蛾茧蜂后，在1～3 d的时间内，麦蛾茧蜂对空间中粉斑螟的麻痹率分别为48.7%、96.7%和100.0%，且麦蛾茧蜂的数量以楼道为中线，呈现上下均匀分布的趋势，空间中的粉斑螟3 d内全部被麻痹寄生（图4）。在试验空间中，麦蛾茧蜂F1代出蜂时间为17 d，1000头麦蛾茧蜂累计产生934头麦蛾茧蜂F1代。麦蛾茧蜂F1代的数量分布在距离释放点26 m的地方最多，该监测点麦蛾茧蜂F1代的数量为79头，麦蛾茧蜂F0代的数量在距离释放点7.8～10.8 m处最多，而麦蛾茧蜂F1代的数量为6～10头（图5）。

图4 空间中麦蛾茧蜂F0代的控制范围（分布图的距离单位为m；右侧的标尺数值表示麦蛾茧蜂成虫的数量/头）Fig. 4 Control area of F0 generation of H. hebetor in the floor experiments (The distance unit of the distribution map is meter; the scale value on the right represents the number of adults of F0 generation of H. hebetor)

图5 不同监测点麦蛾茧蜂F1代数量分布情况（分布图的距离单位为m；右侧的标尺数值表示麦蛾茧蜂成虫的数量/头）Fig. 5 Distribution of F1 generation of H. hebetor at different monitoring points (The distance unit of the distribution map is meter; the scale value on the right represents the number of adults of F1 generation of H. hebetor)

3 讨论

本文采用功能反应研究了不同世代的麦蛾茧蜂对寄主的瞬时攻击率、处理时间、日最大寄生量和搜寻效应的变化，结果反映了寄生蜂生产过程中寄生能力的变化。本文中，不同世代的麦蛾茧蜂对粉斑螟幼虫的寄生反应均符合Holling II功能反应模型，这与之前麦蛾茧蜂对其寄主的功能反应研究结果相似[7]，结果为麦蛾茧蜂在多种蛾类害虫发生的加工场所中使用提供了理论依据。昆虫性能降低，天敌昆虫大量饲养的数量和田间表现性能之间的冲突也影响了天敌产品的应用效率[2]。麦蛾茧蜂能寄生多种鳞翅目蛾类幼虫，且寄生蜂在原始寄主中的寄生效果要比中间寄主的效果好[14]，而选择靶标害虫作为寄主不断地驯化也可以提高寄生蜂对靶标害虫的寄生能力[15]。有报道表明，以粉斑螟为寄主的麦蛾茧蜂释放后，防治区域粉斑螟发生的数量降低了65.9%[16]，利用麦蛾茧蜂防治小麦粉仓库中粉斑螟等蛾类害虫效果显著。本试验采用单一的粉斑螟连续饲养麦蛾茧蜂后，实际应用中其寄生能力未出现衰退，其扩散范围和控制能力随着释放时间的增加而逐渐增强，在3 d内39.5 m范围内（包含障碍物区域）的粉斑螟幼虫均被麻痹。

功能反应是研究天敌对猎物作用能力大小的经典方法，能较为准确地得出天敌昆虫的搜寻能力，为评价一种天敌对害虫的控制作用提供重要依据[17]。功能反应试验应该在接近于自然条件的环境中进行[5]，试验数据不能完全代表其实际的防治效果，同时，应用生物防治技术，经常要考虑天敌与害虫数量的比例问题以确保生物防治中经济效益最大化。但益害比是一个模糊的概念，它既不能阐明害虫与天敌种群数量动态上的复杂现象，更不能作为一个具有经济意义的指标应用到害虫防治上[18]，过份强调天敌对害虫种群密度的比例，忽略了自然因素的作用，在理论上会产生偏见，在实践上也将导致失败。本研究中的实仓空间试验表明目前可以选择数量较大的“淹没式”释放来达到理想的防治效果，而麦蛾茧蜂的生长周期短且子代数量多，能够为这种防治方法提供保障。

大规模饲养常导致天敌麦蛾茧蜂的防控潜力受寄生蜂的生理状态和遗传等内在因素影响，还可能受到寄主种类、非生物因子（温度、湿度、光线、风等）和雌性麦蛾茧蜂觅食行为或搜寻行为的影响[19,20]。评价麦蛾茧蜂防治粉斑螟的防控潜力，同时应该明确天敌对害虫的持续防治效果，即释放天敌后的子代数量。天敌的应用过程中，在不同的空间进行生物防治时，释放时间和释放量均存在差异[21,22]，可能由此造成了室内试验中11头麦蛾茧蜂和实仓空间中1000头麦蛾茧蜂所产生的F1子代的数量相差不大。在实仓空间的释放过程中，麦蛾茧蜂F0代聚集多的地方，麦蛾茧蜂F1代的数量并不是越多，即麦蛾茧蜂F0代的分布数量和产生的F1代数量关系不大。因此，如何根据实际防治中的环境和虫害发生情况，针对性地明确合适的释放时间、释放点和释放数量以达到持续防治的效果可能是以后研究的重点。