灌浆期升温和干旱胁迫对江苏冬小麦产量和干物质分配的影响

沙慧敏 ， 李 琪 ， 孙锡鹏 ， 胡正华 ， 乔云发

南京信息工程大学， 江苏省农业气象重点实验室， 江苏 南京 210044

0 引 言

2021年，第26届联合国气候变化大会发布的《全球气候状况报告》指出，2015年到2021年将成为有纪录以来最热的7年。在气候变化情景下，极端天气气候的不稳定性增强，灾害风险存在一定的复杂性和不确定性(齐庆华，2020)。极端天气的发生趋于频繁，对粮食安全和农业可持续发展造成了巨大的影响(刘力和阮荣平，2016)。小麦生育后期干旱、渍水、高温发生频率和危害程度呈增加趋势，且经常出现复合胁迫(Mitra and Bhatia,2008；吴进东等,2012)。我国小麦种植区内粮食产量的稳定性下降，处于产量停滞状态的县域达到总种植面积的42%(Wei et al,2015)。研究胁迫环境下农作物产量变化对于提升农业生产力，加强农业生产管理具有理论和实践意义。

众所周知，温度和水分是影响冬小麦生长发育的关键因子。升温会导致冬小麦物候期提前，生育期缩短，不利于冬小麦穗粒形成，造成减产(苏海报等,2019)。开花期至成熟期升温会缩短冬小麦籽粒干物质积累活跃期，降低产量(江晓东等,2020)。谭凯炎等(2017)也指出，升温导致的花后高温不利于麦穗的发育和籽粒灌浆，显著降低小麦产量。干旱胁迫会导致叶片光合速率下降，物质积累和转运降低，影响小麦的粒重和产量(Sharma and Swarup,1988；Chang,2000)。对小麦开花期至成熟期的干旱研究结果显示，对小麦复水能够提升籽粒的干物质积累量，获得较高的产量及品质(严韬等,2019)。小麦灌浆期高温和干旱复合胁迫会不同程度地改变小麦淀粉合成相关酶类的表达，导致小麦淀粉含量下降(卢红芳等,2020)。

随着计算机信息技术的发展，利用作物模型开展研究较为普遍。何亮等(2011)利用EFAST方法对不同气候、土壤条件下的APSIM-Wheat模型进行了全局灵敏度分析，量化了作物春化指数、出苗至拔节积温等模型参数在小麦不同产量水平各生育期的敏感性和不确定性。Porter等(2010)利用模型与遥感数据同化实现参数的时空连续。Mechiche-Alami和Abdi(2020)通过叶面积指数耦合SAIL-PROSPECT模型来模拟土壤调节植被指数，最小化模拟与合成的SAVI之间的差异，重新初始化出苗日期，结果表明此方法将模拟应用到区域尺度方面具有潜力。Huang等(2016)通过将遥感观测数据与WOFOST模型模拟结果进行对比，改善了区域冬小麦的产量评估。

江苏省良好的气候条件适宜冬小麦生长，但近年来气候变化也制约江苏省农作物产量的增长(顾嘉熠，2016)。江苏地区温度、降水变化对冬小麦影响的研究以大田试验居多，应用模型进行单一胁迫模拟的研究较多(杨卫君等,2018；黎世民等,2020；卢红芳等,2020；马青荣等,2020)，但使用模型进行关键生育期复合胁迫模拟的较少。江苏地区干旱和高温现象日益频繁且时空分布复杂，因此文中选择分别位于江苏省北部、中部、南部的城市徐州、淮安和常州三个气象站点的农气数据，基于WOFOST模型，模拟分析江苏省冬小麦灌浆期不同程度的升温胁迫和干旱胁迫以及二者的复合胁迫对其产量和干物质积累的影响，以期为当地制定栽培管理对策提供依据。

1 资料与方法

1.1 资料收集和处理

1.1.1 气象数据

文中所用气象数据源自国家气象数据科学中心数据库(http://data.cma.cn/site/index.html)，主要包括江苏省冬小麦主产区徐州、淮安和常州三个站点2008—2017年的逐日最低气温、最高气温、太阳辐射、水汽压、风速、降水量等观测数据，其中太阳辐射利用观测的逐日日照时数采用Angstrom(2019)提出的方法计算获得。

1.1.2 土壤数据

所用的土壤资料主要来自中国土壤数据库(http://vdb3.soil.csdb.cn/)，包括土壤类型、土壤容重、田间持水量和饱和孔隙度、含水率等理化性质数据。参照已有的研究方法(李琪等，2019)并结合江苏地区的土壤性质，对土壤参数加以调整(表1)，用于WOFOST模型运行。

表1 WOFOST模型主要土壤参数取值

1.1.3 作物数据

作物产量等数据来源于江苏省历年的统计年鉴和中国气象数据网农气资料(http://data.cma.cn/data/cdcindex/cid/4ee1c7fce9cd6a5f.html)。

1.2 研究方法

1.2.1 模型调参方法

运用试错法和经验法等对WOFOST模型参数进行调整。首先采用局部敏感性分析法，以模型自带的冬小麦品种的原始作物参数为基础，在不改变其他参数值情况下将待调参数上下各调整10%，根据不同参数对应的输出模拟结果确定敏感参数。再运用试错法对敏感参数进行调整，并将模拟结果与实际产量值对比，初步确定参数取值后再根据实际情况适当调整，使模拟结果最大限度地接近实际值。表2给出了调整后的WOFOST模型作物参数值。

表2 WOFOST模型的主要作物参数取值

1.2.2 模型运行

基于WOFOST模型开展模拟，利用江苏省历史气象资料、土壤资料、冬小麦产量资料等进行模型参数的敏感性分析和本地化处理。分析徐州、淮安、常州三个站点2008—2017年各年平均气温、降水量和小麦产量情况，选择气象条件正常、非干旱且产量稳定的年份作为基准年。参照各站点冬小麦实际生育期日数，确定灌浆期开始日期，进行高温处理、干旱处理及复合胁迫处理，并与基准年结果进行对比。

冬小麦灌浆期升温、干旱胁迫设置：升温胁迫是在基准年温度基础上分别增加1 ℃、2 ℃、3 ℃；干旱胁迫依据《中国气象灾害大典(江苏卷)》(卞光辉,2008)提出的冬小麦干旱等级标准并结合土壤相对湿度进行分级，土壤相对湿度依次为65%(轻度干旱)、55%(中度干旱)和45%(重度干旱)；复合胁迫由上述升温和干旱处理正交组合而成。选用WOFOST模型输出的TWSO(贮藏器官总干质量)和TAGP(地上总生物量)作为输出指标(Chattopadhyay and Hulme,1997；徐胜男，2016)。分别计算各设定升温条件下的冬小麦相对标准产量的减产率和干物质分配情况(TWSO与TAGP的比值)。

1.2.3 模型验证方法

通过计算徐州、淮安、常州三站点2008—2017年实际产量数据与模拟数据的相对误差，对WOFOST模型进行验证。结合已有的研究成果，对冬小麦关键生育期合理设置不同强度的升温、干旱处理，分析升温胁迫、干旱胁迫和二者复合胁迫，对比分析不同强度和条件胁迫下冬小麦产量变化。为评价各项模拟值与实测值之间的差距和模拟效果，选择平均绝对误差(MAE)、平均相对误差(MRE)、均方根误差(RMSE)、相对均方根误差(RRMSE)等统计量进行评价。

2 结果与分析

2.1 WOFOST模型适用性验证

图1给出了冬小麦产量实测值和模拟值。分析发现，徐州、淮安、常州三站冬小麦实际产量的变化曲线较平缓，模型输出结果与实际产量总体一致。由于模型无法体现个别年份冬小麦产量受到气象和非气象灾害的共同影响，因此少数年份的模拟结果与实际值仍存在一定差异。计算模拟值与实际值的平均绝对误差(MAE)、平均相对误差(MRE)、均方根误差(RMES)、相对均方根误差(RRMES)为验证指标，结果如表3所列。其中，徐州、淮安、常州三站产量的RRMES分别为6.5%、9.0%、8.6%，均小于10.0%，因此，可以认为模型的参数符合实际情况，调整参数后的模型模拟结果可用于进一步分析应用。

表3 2008—2017年冬小麦产量的模拟值与观测值对比分析

图1 徐州、淮安、常州冬小麦产量实测值和模拟值

2.2 升温对冬小麦产量和干物质分配的影响

如图2a所示，灌浆期升温1 ℃、2 ℃、3 ℃均对三个站点冬小麦造成不同程度的减产，并且减产率随升温幅度的增大而增大。升温1 ℃和2 ℃情况下，减产率由大到小的站点依次为常州、徐州、淮安；升温3 ℃情况下，减产率由大到小的站点依次为常州、淮安、徐州。因此，升温对常州冬小麦产量的影响大于淮安和徐州。

图2 2008—2017年冬小麦灌浆期不同升温情景下的减产率(a)和干物质分配比例(b)

如图2b所示，灌浆期升温1 ℃、2 ℃、3 ℃均能降低三个站点冬小麦籽粒干物质分配的比例；同一站点，升温幅度越大则籽粒干物质分配比例越低。干物质分配比例最低为升温3 ℃的常州，仅为40%，表明灌浆期升温严重影响了冬小麦营养器官的有机物积累。同一升温条件下，受影响的程度由大到小的站点依次为常州、徐州、淮安。由此可见，灌浆期升温对常州冬小麦籽粒干物质积累的影响大于淮安和徐州。

2.3 干旱对冬小麦产量和干物质分配的影响

如图3a所示，灌浆期轻度(土壤相对湿度65%)、中度(55%)、重度(45%)干旱均对三个站点冬小麦造成不同程度的减产，且干旱程度越严重减产越多，干旱程度每增加10%，减产率增加约5%。同一干旱程度下，三站点的减产程度以淮安为最大，徐州次之，常州最小。图3b为灌浆期水分限制条件下冬小麦的籽粒干物质分配情况。分析发现，整体上干旱程度越严重则干物质分配比值越低，例外的是常州站中度干旱下的干物质分配比值略高于轻度干旱。轻度和中度干旱条件下干物质分配比例的差异不大，重度干旱条件下干物质分配比值大幅降低。同一种干旱条件下，三个站点中籽粒干物质分配比值由高到低依次为徐州、淮安、常州。

图3 2008—2017年冬小麦灌浆期不同干旱条件下的减产率(a)和干物质分配比例(b)

2.4 复合胁迫对冬小麦产量和干物质分配的影响

图4给出了灌浆期不同升温和干旱复合胁迫下冬小麦的减产率。其中，复合胁迫1设定升温1 ℃时，随着干旱胁迫增强，各站点冬小麦的减产率都增大。三个站点中冬小麦减产率从高到底依次为淮安、常州、徐州。单一升温1 ℃胁迫下，淮安冬小麦的减产率最小，而叠加干旱胁迫后，其减产率反而大于其他两站，说明干旱对淮安冬小麦的产量影响最大，这与单一干旱胁迫下结果相似。复合胁迫2设定升温2 ℃时，冬小麦的减产率整体随干旱程度的增强而增大，表现为重旱复合升温2 ℃>中旱复合升温2 ℃>轻旱复合升温2 ℃。升温2 ℃单一胁迫下，冬小麦减产率最低的是淮安，而升温2 ℃复合干旱胁迫下，三个站点中最低的是徐州。升温3 ℃复合干旱胁迫下，冬小麦减产率由大到小的站点依次为常州、淮安、徐州。其中，随着干旱等级的增加，淮安冬小麦的减产率逐渐接近常州。

图4 2008—2017年冬小麦灌浆期不同复合胁迫下的减产率

所有复合胁迫下，冬小麦减产率随着胁迫强度的增加而增大，升温1 ℃复合胁迫中的干旱对江苏省中部冬小麦产量的影响最大，升温2 ℃和3 ℃复合干旱胁迫导致冬小麦减产程度由北到南逐渐递增。复合升温和干旱胁迫对冬小麦籽粒干物质分配比的影响随着胁迫程度的加剧而减小，且对江苏省南部的冬小麦籽粒干物质分配影响最大，中部和北部影响较小。

灌浆期是冬小麦籽粒干物质形成的关键时期，图5给出了冬小麦灌浆期不同复合胁迫下的干物质分配比例。分析发现，冬小麦籽粒的干物质分配比值总体随着灌浆期复合胁迫程度的加剧而减小，最低值出现在重旱复合升温3 ℃胁迫情景下；在同一复合胁迫情景下，三个站点中冬小麦籽粒干物质分配比值由大到小依次为淮安、徐州、常州。

图5 2008—2017年冬小麦灌浆期不同复合胁迫下的干物质分配比例

3 讨 论

已有的研究(高美玲等,2018；李萍,2020；罗纲等,2020)表明，干旱和升温逆境胁迫会导致冬小麦生育期缩短，光合速率降低，影响干物质积累，造成减产。本研究基于WOFOST模型的模拟结果分析表明，灌浆期干旱和升温胁迫对江苏省冬小麦的产量和籽粒干物质分配有明显的影响。

模拟结果表明，随着气温的升高，三个站点冬小麦的减产率也随之增大，其中常州冬小麦对升温响应最大，减产率最高，干物质分配比值最低。这种差异可能与不同地区的气候条件有关，例如升温3 ℃时，常州冬小麦灌浆期内气温最高可达到36.5 ℃，已经超过生育上限温度。

干旱胁迫也影响了冬小麦的产量和干物质分配，干旱程度越重对冬小麦的产量影响越大，干物质分配比值越低。值得注意的是，在中度和轻度干旱条件下对干物质分配的影响差异不大，而苗青霞(2020)的研究结果也表明，冬小麦生长后期适当的干旱能够增加同化物对籽粒的贡献率，但在重度干旱条件下，则会对冬小麦的干物质分配造成明显影响。结合各站点冬小麦干物质分配比值的变化规律分析发现，高度复合升温和干旱胁迫下江苏省冬小麦产量由北到南逐渐增加，说明江苏省南部地区在冬小麦灌浆期的生产过程中应更加关注气候变化带来风险。

复合胁迫下冬小麦减产率与单一胁迫下的影响较为一致，产量与干物质分配具有一定的相关性，胁迫程度越严重冬小麦的减产率也越高，同一胁迫下小麦籽粒的干物质分配比值也越低。三个站点的表现较为一致，灌浆期升温和干旱复合胁迫严重影响冬小麦籽粒干物质积累和产量。此外，灌浆期高温和干旱胁迫对冬小麦减产率和干物质分配的影响有一定的区域性差异，这主要是因为三个站点的气候条件不同，对不同胁迫的响应也不一致。因此，对不同地区高温和干旱灾害的防控措施也应因地制宜。

综上所述，改变WOFOST作物模型中的实际天气、作物、土壤等参数进行模拟，能够实现江苏省各地区冬小麦产量和干物质积累情况的预估。未来优化WOFOST作物模型中的实际天气、作物、土壤等参数可模拟实现江苏省各地区冬小麦产量和干物质积累情况的预估。

本研究利用修订的WOFOST模型，结合全球气候变化的大背景以及江苏省冬小麦的实际情况，对冬小麦灌浆期的升温和干旱胁迫进行了模拟，分析了江苏省冬小麦在气候变化背景下的农业气象灾害损失，检验了WOFOST模型对复合胁迫的模拟能力。基于WOFOST作物模型，从地上部分的干物重和干物质分配两个角度探讨灌浆期升温胁迫和干旱胁迫以及二者复合胁迫对江苏省代表站冬小麦产量形成的影响，为提升江苏省冬小麦产量、提高资源利用效率、合理制定防灾减灾措施提供科学参考和理论依据。提高生物量分配及产量是近年来冬小麦生产的主要研究方向，在气候变化的大背景下，后续应通过模型模拟研究为作物估产提供依据。培育灌浆期抗旱、耐高温的冬小麦品种，对解决生产中的环境问题具有重要意义。

4 结 论

文中利用修订的WOFOST模型，分析了灌浆期升温和干旱对江苏省冬小麦产量和干物质分配的影响，表明不论单一的升温胁迫或干旱胁迫还是二者复合胁迫，均对冬小麦造成不同程度的减产。不同程度的胁迫均会降低冬小麦干物质积累的分配，影响程度同减产情况，且复合胁迫的影响程度大于单一胁迫。

灌浆期升温和干旱对各站点冬小麦的影响存在差异，其中升温对江苏常州冬小麦减产程度最大，同时籽粒干物质积累受阻最为严重；淮安冬小麦产量受干旱影响最为严重，籽粒干物质分配的影响程度由重到轻依次为常州、淮安、徐州；复合胁迫下，除升温1 ℃复合干旱胁迫下，冬小麦减产率表现为淮安最高，其余不同程度的复合胁迫下的冬小麦减产率均由南至北递增；籽粒干物质分配比例从高到低依次为淮安、徐州、常州。