富宁附地菜果实形态特征及其分类学意义

薛彬娥, 叶幸儿, 郭微*

富宁附地菜果实形态特征及其分类学意义

薛彬娥1, 叶幸儿2, 郭微1*

(1. 仲恺农业工程学院园艺园林学院，广州 510225；2. 中国科学院华南植物园，中国科学院植物资源保护与可持续利用重点实验室，广州 510650)

紫草科(Boraginaceae)附地菜属()的果实形态具有重要的分类学意义，是该属组级水平划分的重要依据。而该属之中的中国特有种富宁附地菜()果实形态特征尚不清楚，其组级水平分类学地位的归属尚存疑问。野外考察在广西那坡采集到该种成熟果实，在解剖镜和扫描电镜下观察形态特征并补充描述。结果表明，该种小坚果无柄，且呈倒三棱锥状四面体形，背面三角状宽卵形，腹面3个面近等大。因此，该种应置于附地菜属倒棱锥果组Sect.Ohwi。

附地菜属; 紫草科; 小坚果; 形态特征; 微形态; 分类学

附地菜属(Steven)隶属于紫草科(Boraginaceae)勿忘我族(Myosotideae)，近60种, 主要分布于中亚至东南亚地区；中国39种，产于西南部至东北部[1]。在该属植物分类学研究中，小坚果形态特征被认为具有重要的分类学价值[2]。《中国植物志》曾基于果实形态特征将该属物种分为3组：倒棱锥果组(Sect.Ohwi)、半球果组(Sect.C. J. Wang)及附地菜组(Sect.)[3]。倒棱锥果组小坚果呈倒三棱锥状四面体形，背面三角形，腹面3个面近等大，无柄；半球果组小坚果呈半球状四面体，背腹扁，背面凸起，通常浑圆，腹面的基底面较小，两侧腹面近等大;附地菜组小坚果呈三棱锥状四面体形，背面与腹面的基底面常呈弧形隆起，3个腹面交汇处延伸成柄[2]。尽管未对该属进行分组处理，但检索表依然主要采用果实形态特征对该属物种进行鉴别[1]。在《云南植物志》、《中国植物志》及等众多志书之中，该属的物种检索表也很大程度上依赖于果实形态特征[1,3–4]。然而到目前为止，关于该属的分子系统发育研究还很不完善，所取代表物种极其有限，仅在针对紫草科的分子系统发育研究中包含4个附地菜属物种，难以对其组级水平划分提供参考[5–6]。因此目前对该属组级水平的划分主要基于果实的形态特征。

富宁附地菜(H. Chuang)是中国特有种，最初记载分布于云南省富宁县及金平县[7]。通过广泛的标本查阅，发现该种在广西那坡县也有分布，且存在多个分布点，如德孚保护区(黄云峰等HYF0255, GXMI, GXMG)、百都公社弄化大队(方鼎等3-1455, GXMI; 王振刚等3-1809, GXMI)、百合公社上界大队(潘保强3-5129, GXMI)等。《广西植物名录》也记载了该种在广西那坡县的分布[8]。然而，该种模式标本及其他标本中果实未成熟或缺少果实材料，因此其成熟的果实形态特征依然未知，导致该种原始描述以及相关植物志之中均缺少对其果实形态特征的描述[1,3–4]。在《中国植物志》中, 该种因缺少果实形态特征未能纳入该属物种水平的检索表之中，其所在的组级水平归属尚存疑问，并指出“由于小坚果尚未成熟，故其系统位置尚难以肯定，有待今后采到果实标本时再做进一步研究”[3]。在《云南植物志》及等志书中，尽管富宁附地菜果实形态特征未知，但依然被纳入到以果实特征为主要依据的该属物种水平检索表中，对其果实形态特征的推测，主要建立在其果实可能与其近缘种西南附地菜[(H. Léveillé) Hand.-Mazzetti]具有相似形态的这一假设之上[1,4]，然而这一假设是否正确以及检索表的编制是否合理有待明确富宁附地菜的果实特征后予以确认。

考虑到果实形态特征在附地菜属植物分类学研究中的重要性，作者于近年对其开展了广泛野外调查工作，并于2019年5月在广西那坡县德孚保护区采集到富宁附地菜成熟果实的标本，故对其果实形态特征进行了详细观察与研究，并对其分类学意义进行了讨论。

1 材料和方法

1.1 野外观察和材料采集

作者2019年在广西壮族自治区那坡县德孚保护区发现富宁附地菜(H. Chuang)的1个较大居群，在野外对其生境、植株形态、花果形态进行拍照(图1: A~D)，并采集标本保存于中国科学院华南植物园标本馆(叶幸儿、薛彬娥yxe-96, IBSC)。

1.2 解剖镜和扫描电镜(SEM)观察

从采集的标本上选取成熟饱满的果实材料10粒置于解剖镜(Leica EZ4W)下进行观察，测量并拍照。再从中选取4粒成熟果实用导电胶粘贴到样品台上，分别使种腹、种背位于可观察面，用真空喷镀仪喷金镀膜后于JSM-6360LV扫描电镜(JEOL, 东京, 日本)在15 kV电压下对整体形态和局部表面微形态进行观察并拍照。

同时选取富宁附地菜近缘种西南附地菜(李小杰XB356, IBSC)的成熟果实10粒置于解剖镜下进行观察，测量并拍照，将2种附地菜属植物的果实形态进行比较。

2 结果

富宁附地菜基生叶具长柄，叶片长椭圆形(图1: A)，花序2~3个簇生于茎顶或分枝的先端(图1: B)。花萼5深裂至近基部，裂片倒披针形(图1: C, D)。果实具有4枚小坚果(图1: C)，成熟时小坚果呈黑色(图1: D)。解剖镜下观察，小坚果呈倒三棱锥状四面体形，长约1 mm，背面深褐色至黑色, 无毛，具光泽，背面微凸起，三角状宽卵形，边缘具3条软骨质浅色钝棱，腹面3个面近等大，无柄(图1: E)。扫描电镜观察下，小坚果背面具乳头状突起及细小刺状突起，3条钝棱上层叠密布刺状及乳头状突起(图1: F, G)；腹面具刺状突起及细小刺状突起(图1: H, I)。

西南附地菜成熟果实在解剖镜观察下小坚果呈倒三棱锥状四面体形，长约1 mm，深褐色，平滑无毛，具光泽(图2: A)，背面平坦或微凸起，具3锐棱(图2: B)，腹面3个面近等大，无柄(图2: C)。花萼5裂至中部，裂片宽卵形(图2: D)。

3 讨论

果实形态为紫草科植物的分类提供最重要的依据[9]，其中小坚果表面微形态在种的划分上具有重要的分类学意义[10]。在形态特征上，富宁附地菜与西南附地菜相似，二者叶片形态相似，均为椭圆形，基部圆或微心形，下面中脉明显隆起，区别在于富宁附地菜叶先端具小尖头，花序2~3枚簇生(图1: B)，花萼5深裂至近基部，裂片倒披针形(图1: C, D)，而西南附地菜叶先端无小尖头，花序2~3次二叉状分支，由2~6个蝎尾状花序组成[1,3–4]，花萼5裂至中部，裂片宽卵形(图2: D)。在小坚果特征上，尽管二者都呈无柄的倒三棱锥状四面体形，但富宁附地菜小坚果密布刺状及乳头状突起,背面具3钝棱，而西南附地菜小坚果表面平滑，具光泽，背面具3锐棱(图2: A~C)。富宁附地菜小坚果的形态确认了《云南植物志》及中以果实特征为主要依据的附地菜属物种检索表中富宁附地菜位置的合理性。

图1 富宁附地菜。A: 植株; B: 花序; C: 幼果; D: 成熟果实; E~I: 小坚果, E: 光学显微镜; F~I: 扫描电镜, F: 背面; G: 背面纹饰; H: 腹面; I: 腹面纹饰。

根据小坚果的特征，国产附地菜属植物被划分为3组：半球果组，其小坚果呈半球状四面体，背腹扁，背面凸起，通常浑圆，腹面的基底面较小, 两侧腹面近等大；倒棱锥果组，小坚果呈倒三棱锥状四面体形，背面三角形，腹面3个面近等大，无柄；附地菜组，小坚果呈三棱锥状四面体形，背面与腹面的基底面常呈弧形隆起，3个腹面交汇处延伸成柄[2]。基于本研究所观察到的富宁附地菜小坚果形态，该种应置于倒棱锥果组。不过，基于果实形态的附地菜属属下组级水平类群划分是否合理, 有待后续在该属完善的分子系统学框架下进行验证。

图2 西南附地菜。A~C: 小坚果; B: 背面; C: 腹面; D: 部分花序，示花萼。

富宁附地菜 图1

H. Chuang in Acta Bot. Yunnan. 5(1): 62. 1983; C.Y. Wu in Fl. Yunnan. 4: 725. 1986; W. T. Wang in Fl. Reip. Pop. Sin. 64: 105. 1989; G. L. Zhu in Fl. China 16: 373. 1995. Type: China. Yunnan Province, Funing Hsien, alt. 1 000 m, 25 April 1940, C. W. Wang 88891 (holotype: KUN-1218298; isotypes: KUN-1218299, PE-00029756).

多年生草本。根状茎粗约6 mm，通常斜生, 呈深褐色，生多数纤维状细根，常被残存的叶柄所包围。茎直立，高20~25 cm，通常不分枝，被糙毛。基生叶2~3枚，具长4~8 cm的长柄，叶片长椭圆形或狭卵形，长7~20 cm，宽3~4 cm，先端圆具小尖头，基部圆或微心形，两面疏被糙伏毛，下面中肋明显隆起；茎生叶与基生叶相似，但叶片较小,叶柄较短。花序2~3个簇生于茎顶或分枝的先端,无苞片；花梗长约3 mm，密被糙毛；花萼5深裂，裂片倒披针形，长2~3 mm，先端尖，花冠白色或淡蓝色，檐部直径约5 mm，裂片倒卵形或近圆形，长约2.5 mm，宽约2 mm。小坚果4，倒三棱锥状四面体形，长约1 mm，成熟后背面深褐色至黑色，平滑无毛，具光泽，背面微凸起，三角状宽卵形,边缘具3条软骨质浅色钝棱，腹面3个面近等大,无柄。小坚果背面具乳头状突起及细小刺状突起, 3条钝棱上层叠密布刺状及乳头状突起；腹面具刺状突起及细小刺状突起。花果期5–8月。

研究标本：云南省富宁县，海拔1 000 m，林下，1940年4月25日，王启无88891 (KUN, PE); 1940年4月22日，王启无88720 (PE)；广西壮族自治区那坡县百都公社弄化大队，1977年10月14日，方鼎等3-1455 (GXMI)；1978年4月15日，王振刚等3-1809 (GXMI)；那坡县百合公社上界大队，1977年4月17日，潘保强3-5129 (GXMI)；那坡县德孚保护区，山地山坡路旁，海拔1 250 m，黄云峰等HYF0255 (GXMI, GXMG)；林下坡边，海拔1 200~1 250 m, 2019年4月23日，叶幸儿、薛彬娥yxe-96 (IBSC)。

致谢 韦双幼在野外调查工作中给予了帮助，李小杰帮助采集西南附地菜，中国科学院华南植物园胡晓颖和江国彬协助扫描电镜观察，邵云云制作图版，谨致谢意。

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Fruit Morphology ofand Its Taxonomic Implications

XUE Bine-e1, YE Xing-er2, GUO Wei1*

(1. College of Horticulture and Landscape Architecture, Zhongkai University of Agriculture and Engineering, Guangzhou 510225, China; 2. Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Sustainable Utilization, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China)

The fruit morphology of genusis taxonomically important, whichplays important role in the delimitation of its sections. The fruit morphology of, however, is still lacking. Therefore, its taxonomic placement at section level remains unknown. In a field exploration, the mature fruits ofwere collected in Napo County, Guangxi, China. The fruit morphology ofwas supplemented based on the detailed examination under dissecting microscope and scanning electron microscope (SEM). Mature nutlet of this species is inverted subulate, trigonous-tetrahedral, and sessile, with three adaxial surfaces subequal in size and abaxial surface triangular. The nutlet morphology indicated thatshould belong to sect.Ohwi.

; Boraginaceae; Nutlet; Morphology; Micro-morphology; Taxonomy

10.11926/jtsb.4245

2020–05–11

2020–09–03

国家自然科学基金面上项目(31872646)资助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 31872646).

薛彬娥(1986~ )，女，博士，主要从事植物分类与系统进化方面工作。E-mail:xuebine@zhku.edu.cn

E-mail:gwei717@163.com