畜禽肌肉肌苷酸含量的影响因素研究进展

陈怡博，刘 媛，陈 锐*，曹芸花，韩 豪

(1.陕西理工大学 生物科学与工程学院， 陕西 汉中 723000;2.西安市阎良区市场监督管理局， 陕西 西安 710089)

地球上畜禽种类繁多，常见的猪、牛、羊、鸡、鸭、兔等是大众生活中必不可少的食用材料，人类所需的蛋白质、维生素、矿物质等营养物质主要来源于所食用的畜禽肉类。随着新冠病毒肺炎疫情的出现，高质量的畜禽肉质产品逐渐被人们重视。早期研究者们发现，生肉中的前体物质综合呈现出既咸又腥的滋味，当给予加热、烘烤等一定的条件时，这些物质会产生复杂的化学反应，反应达到平衡时生成新的呈味物质，赋予肉香味，也就是风味。近年来，国内外学者对于如何提高畜禽肉质风味做了大量的研究，研究表明，在众多畜禽肉质风味的评价指标中肌苷酸是研究者们公认的畜禽肉质鲜味最重要的表达及检测物质[1]。日本学者Keiichi Suzuki等[2]分析了当地7个品牌牛肉的化学成分，同时对生肉和烤肉进行了评估，结果指出了肌苷酸是牛肉的肉质风味评价的重要指标。崔小燕等[3]指出肌苷酸是产生肌肉鲜味主要的水溶性前体物质。张茂伦[4]在研究川陈皮素对猪肉肉质风味改善作用时，以肌苷酸为主要的风味物质进行筛选。李复煌等[5]认为肌苷酸是乳鸽肉质评价体系中必不可少的指标。由此可见，肌苷酸是畜禽肌肉肉质风味的重要呈味物质。

本文对影响畜禽肌苷酸含量的主要因素进行了综述，深入了解畜禽肌肉肌苷酸的研究进展，期待对畜禽肉质加工与肉类研究提供理论基础依据。

1 畜禽品种

我国是世界上畜禽资源最为丰富的国家，已有品种超过500种，同时，我国引进大量的外来品种，畜禽的品种与数量急速增长，导致地方品种保护难度加大，畜禽的遗传多样性也面临挑战。近年来，超过一半地区的地方品种濒危告急，因此保护地方良种至为重要。畜禽的肉质条件可以为良种的选择提供依据，不同畜禽的肉质成分各不相同，主要差异体现在肌苷酸含量、氨基酸含量以及脂肪酸的含量上。

叶伟庆等[6]选取不同品种快大型麒麟鸡和怀乡鸡，经检测证实麒麟鸡的肌苷酸高，不同品种鸡肉所含肌苷酸的水平不同，因此口感存在差异。马敏等[7]对三种乌骨鸡进行同条件放养，分析品种对肉质的影响，结果同样表明畜禽品种对肌肉肌苷酸含量和肉质风味有着重要影响。刘帅歌等[8]对两个地方鸡种(武定鸡和微型鸡)肉质风味的差异进行了比较，在其他检测条件相同的情况下，前者肌苷酸含量较高。随着生物科技的发展，杂交育种对于肉质风味的影响被逐步发掘。Yin H D等[9]验证了杂交育种不影响子代的肉质品质，母系与后代的肉质肌苷酸含量稳定。JIA Jun-jing等[10]选用云岭黑山羊、努比亚、波尔山羊组合杂交，证明杂交对山羊肉质的影响，试验结果为云岭黑山羊和波尔山羊×云岭黑杂交山羊肌肉中肌苷酸含量显著高于努比亚山羊×云岭黑杂交山羊。郭亚文等[11]对扬州鹅杂交组合更进一步确定了杂交的品种优势，通过测定杂交鹅和对照组鹅肌肉肌苷酸含量，结果表明杂交组提高了扬州鹅肌肉中肌苷酸的含量。陈晨等[12]以湖南省乌猪沙子岭猪、大白猪(常做杂交母系)、外来引入品种中黑猪杂交组合，测定纯种和杂交种背肌中肌苷酸含量，研究结果显示，湖南沙子岭猪的肌苷酸含量高于杂交组合，并没有体现出杂交优势，可能是体重、日龄、饲料、屠宰、环境等因素所导致的，具体原因有待探讨。

由此可见，畜禽的品种是影响禽畜肌肉肌苷酸的重要影响因素之一，不同品种杂交优势各有不同，其原因是因为不同畜禽肉中的风味前体物质有很大的差异，例如，牛肉中的香味成分多达300余种，而鸡肉的风味物质如果没有羰基化合物就会类似于牛肉的味道。至于这些前体物质的详细成分要结合先进分析仪器和生物化学、分子遗传去寻找答案。

2 饲养方式

饲养方式是随社会生产力而变化的，起初草木资源丰富，游牧放牧是人类的主要饲养方式，随着资源逐渐匮乏和社会生产力的发展，出现了定牧式的人工草地，再后来演变为依靠种植业的舍饲和半舍饲。在养鸡方面，比较普遍的是现代集约化的大型鸡场的养殖方式，主要以笼养和散养相结合。孙月娇等[13]采用了便于管理和清洁的网笼饲养、平地饲养和半舍饲养，探究了3种不同饲养方式对鸡肉肉质性状的影响，结果表明半舍饲养方式鸡肉肌苷酸含量较高。王学静等[14]也对此进行了研究，在放养与笼养两种方式下，测定了同日龄、同条件的太行鸡肌肉的肌苷酸含量，结果表明放养型饲养的肌苷酸含量较高，说明笼养方式不利于太行鸡肉品质的提高。此外，还有一些新型的养殖技术正在兴起，如种草与养鸡相结合的草地划区轮牧养鸡模式，降低了饲料成本、疾病治疗费用，降低了鸡肉胆固醇含量，提高了鸡肉的主要营养成分含量，增加了鸡肉肌苷酸比例，保证了鸡肉肉质的鲜味[15]。

针对以上学者的研究，可以看出不同的饲养方式也是影响畜禽肌肉肌苷酸含量的因素之一。不同的饲养方式会使畜禽的运动量不同，如放养和舍饲，一般来说放养的畜禽运动量明显大，血液循环快，进而导致肌肉发达，各项风味指标都高于舍饲的畜禽。畜禽饲养过程中的光照量也是影响肌肉肉质的因素，光照会促进畜禽的性早熟和早肥，会改善肌肉的肌苷酸以及脂肪酸的含量。此外，饲养环境的湿度和温度也是一个重要因素，湿度适宜、环境通风良好、温度微高有利于提高畜禽肌肉的营养物质，更多地沉积肌苷酸。

3 屠宰日龄

屠宰日龄在畜禽肉质中扮演着重要的角色，一般畜禽的生长阶段有幼龄期、生长中期、生长后期3个阶段，各个阶段的肌苷酸的含量不同，肉质不同，这个特性也是畜禽最佳屠宰期的选择依据。陈映等[16]分析构建了不同日龄的肉质综合评分模型，收集肉质指标，厘清主次影响因素，如肉质中pH值、肌苷酸含量、氨基酸含量、嫩度等，最后用评分指数得出畜禽的最佳屠宰日龄。

Iwamoto E等[17]研究了育肥期对日本黑牛胴体肌苷酸含量的影响，证实了24月龄的肌苷酸含量高于20月龄(P<0.05)。王倩[18]比较了不同日龄的SASSO鸡的肌苷酸变化规律，测定了SASSO鸡肌肉中的肌苷酸含量，发现随着日龄的增加肌苷酸含量呈规律性变化，即先增后降。梁克红等[19]选取了42、130和360日龄的北京油鸡,以肌苷酸为营养指标之一，肌苷酸在360日龄成年鸡中含量较高，说明了肌苷酸是一个逐渐积累和沉积的过程。马敏等[20]在相同条件下放养了3种不同的乌骨鸡，测定了90、120、150日龄的肌苷酸含量，对其中一种鸡进行分析，90日龄时肌苷酸含量最高，证明了不同屠宰日龄是影响肌苷酸含量的重要因素之一。管红尔[21]收集了广元灰鸡、白羽肉鸡，在饲养管理水平相同的条件下，分别于不同日龄(90、120、150日龄)对其肉的品质进行测定，最后得到了肌苷酸含量随着日龄的增长而增加的结论。

大量研究证明，屠宰日龄对畜禽肌肉肌苷酸有着一定的影响，不同畜禽的屠宰日龄也不同。想要确定最佳的屠宰日龄就要考虑多方面因素，主要有胴体重量、肌肉脂肪酸、氨基酸、肌苷酸等重要物质含量的多少，此外，还得从经济节约方面考虑饲料等成本。屠宰日龄过早，畜禽没有发挥发育期的优势，导致肉质不佳；屠宰日龄过晚，沉积的肌苷酸等会降解，而且耗费成本。

4 屠宰后储藏条件

屠宰后肉质的变化原因颇多，细胞无氧呼吸(糖酵解)、pH的变化、压力值、温度、肉的排酸过程、ATP的降解等等都会对肌肉肌苷酸产生影响。Sunao M等[22]针对兔的骨骼肌做了实验，研究高压条件下储藏的兔肉对其肌苷酸所产生的影响，研究表明三磷酸腺苷脱氨酶在腺苷酸向肌苷酸的转化中起了关键性的作用。Utama D T等[23]研究了高压处理(HPP)是否影响草食牛肉中鲜味相关三磷酸腺苷分解产物(特别是肌苷酸)的香气形成和降解速率。他将屠宰后饲喂牧草的弗里斯兰荷斯坦牛获得的腰最长肌切片真空包装，并在(15±2) ℃下于300 MPa和500 MPa下加压180 s，然后将样品在(5±0.5) ℃下真空储存4周，结果加压过程中肌苷酸和肌苷降解，导致次黄嘌呤含量增加。HPP诱导了香气的形成并延缓了肌苷酸的降解。有关于压力对肌苷酸含量影响的研究目前比较少，其原因是操作困难，压力不好控制，同时高压环境对肉质的嫩化率有较大的影响。在温度方面的研究比较多，温度相对来说人为控制简单易行，王欢欢等[24]选择了“白鸡”和“黄鸡”探讨冷鲜鸡肉品质变化规律，屠宰后于0～4 ℃冷鲜保藏，在连续5天内同一时间分别采样测定胸肌肌肉的肌苷酸。研究表明，“白鸡”和“黄鸡”的胸肌肉肌苷酸随贮藏时间的增加而下降，主要原因是因为IMP降解所致。朱荣生等[25]在4 ℃的冷藏条件下，研究了瘦肉型猪种及其杂交猪肌肉中肌苷酸的降解沉积变化，根据液相色谱图结果可以看出肌苷酸含量在冷藏隔天就达到了峰值，然后开始快速下降；在第一周时，下降幅度减缓，同样是由于肌苷酸降解所导致。唐修君等[26]以相同日龄快大型黄羽肉鸡为实验材料，连续一周测量4 ℃冷藏、-20 ℃冷冻条件下快大型黄羽鸡鸡肉的肌苷酸含量。实验结果说明，肌肉肌苷酸降解的速度在4 ℃冷藏条件下较快。

畜禽屠宰后的肌肉肉质一直是人们所关注的焦点，是研究者的重要课题、是生产商的创新方向以及消费者期待解决的问题。目前来看，屠宰后肉质的储藏方式有两种，第一是降低肉质的水分含量(干燥法、腌制法)，第二是降低肉质中水分的活性(低温储藏)，这两种方法都抑制了肉质的微生物与酶的影响，但是不论哪种方式对于肉质肌肉肌苷酸含量的影响都比较大，肉的腐败指标生物胺物质应该与风味物质指标肌苷酸呈负相关[27]。

5 日粮和饲料添加剂

对于大多数的畜禽，都有母体效应的生理现象，子代的生长发育与母体的基因型和环境型密不可分，母体的营养水平对后代的生长发育影响较大。因此日粮水平对于畜禽至关重要。近年来关于日粮水平对畜禽最适能量选择的报道很多，而关于日粮水平对畜禽肌肉肌苷酸的报道却极其少见。

王剑锋等[28]研究了不同日粮水平(1低蛋白、能量水平和2高蛋白、能量水平试验组，在此简称1、2组)对京海黄鸡肌肉中肌苷酸的影响状况，试验结果显示1组肌苷酸含量较高，表明了日粮对肌苷酸的含量有一定的作用。

随着科学理论不断的成熟，饲料与动物营养学、生物学、医学、药学等多门学科的交融发展，饲料添加剂必然是未来发展的热点。通过设法增加肌肉中ATP的含量是提高肌肉中肌苷酸含量的有效方式之一，例如外源添加微量核苷酸。

Wang X F等[29]为探讨饲料添加剂对鸡肉肌苷酸含量的调节作用，将同日龄雄性鸡随机分为对照组和含嘌呤核苷酸、甜菜碱、大豆异黄酮组分等7个实验组。将实验组与对照组进行结果比较，得出饲料添加剂能够提高仔鸡鸡胸肉中肌苷酸的含量，可以提高仔鸡肉的鲜味等级，而不会降低鸡的生长性能和胴体品质。王晓方等[30]在基础日粮上添加了外源核苷酸、肉碱、甜菜碱等6种添加剂。实验结果显示添加核苷酸组肉鸡胸肌肌苷酸含量极显著高于对照组。XU Xiao-jiao等[31]探讨了肥育杜洛克×长白猪×约克夏猪日粮中添加苹果多酚(APP)能否为猪肉提供高品质和高营养价值。通过分组饲喂不同日粮，得到日粮中添加聚腺苷酸可降低血尿素氮和总胆固醇的含量，提高肌肉中肌苷酸的含量。

近年来，研究者们更倾向于中草药饲料添加剂的多功能性。高艳敏等[32]试验研究中草药饲料添加剂(黄芪、甘草、神曲等)对桂香鸡肉品质的影响，通过检测，中草药复方制剂提高了胸肌肌苷酸含量，改善了桂香鸡肉品质，并且1.5%中草药复方制剂为该研究的最适宜添加量。王曼曼等[33]研究了饲料中添加不同水平桑叶粉对新西兰白兔肌肉风味的影响。通过检测数据得知，试验组背最长肌中肌苷酸含量均高于对照组，桑叶粉在改善新西兰白兔肌肉风味方面有很好的效果，并且随着不同水平桑叶粉的添加，最终得出了最适添加量为15%～20%。

畜禽饲料添加剂发展迅猛，除了上述之外，还有氨基酸、矿物质、维生素添加剂的应用也极为广泛，今后可以研究其各方面作用机制，为饲料添加剂新配方的开发及合理使用提供科学依据。

6 肌苷酸的研究展望

目前来说，国内外对于畜禽肌肉肌苷酸的研究理论比较成熟，在肌苷酸含量测定方面比较完善，主要有紫外吸光法、薄层层析法、高效毛细管区带电泳法、高效液相色谱法等。在基因和酶方面的研究主要是运用QPCR等方法对肌苷酸合成过程中的关键酶(磷酸核糖焦磷酸转酰胺酶、甘氨酰胺核苷酸合成酶、次黄嘌呤核苷酸合酶等)进行了定性定量分析。

随着科技的进步，实际生产应用的局限性也随着遗传学、基因工程以及分子生物学的发展而逐渐被打破，很多学者致力于肉质的风味持久，从影响畜禽体内肌苷酸的角度来说，可通过以下途径来改进：第一，通过杂交育种、基因突变等工程进行优良基因的突变筛选，培养优良的子代，进而提高畜禽肌肉肌苷酸的含量；第二，通过择优不同畜禽的生长、生活、生存环境，添加组合优良、营养丰富的饲料添加剂，人为的集中饲养培育出肌苷酸含量较高的品种；第三，从各种畜禽的成品肉质的保存方面着手，选择较适宜的湿度、温度、压力、pH等储藏方式，从酶调控方面控制肌苷酸的代谢合成，从基因调控方面降低畜禽屠宰后肉质的肌苷酸降解。这些将是未来肌苷酸含量控制研究的潮流。