紫茎泽兰和飞机草入侵对茶园群落中昆虫多样性的影响*

蒋智林，李智荣，赵远艳，申 科，刘万学

(1.普洱学院 农林学院，云南 普洱 665000；2.中国农业科学院 植物保护研究所，植物病虫害生物学国家重点实验室，北京 100094；3.普洱市茶叶科学研究所，云南 普洱 665000)

生物入侵对全球生态系统的影响仅次于生态环境破坏，严重威胁入侵地区生态系统的稳定性、农林生产和人类健康[1-3]。外来植物入侵可对生态系统的生物多样性、群落结构与功能、物质循环、能量流动和信息传递等产生严重影响[4-6]。诸多研究发现：入侵植物通过影响昆虫或节肢动物群落结构[7-9]、昆虫天敌食物链关系[10-11]或植物与昆虫间依赖关系[12]等改变生态系统群落结构和功能乃至整个区域的植被格局。因此，深入研究入侵植物对特定生态群落昆虫多样性的影响，有助于进一步阐释外来植物的入侵机理和制定科学的防控措施。

紫茎泽兰(Ageratina adenophora)和飞机草(Chromolaena odorata)均为多年生丛生型半灌木菊科植物，是中国的2 种恶性入侵杂草。紫茎泽兰和飞机草的入侵给中国诸多省份，尤其是西南地区各省的生态环境和农林生产造成了严重危害[13-14]。多项研究表明：紫茎泽兰入侵会对入侵生境昆虫多样性[8,15]、昆虫群落结构与功能[16-17]、昆虫与寄主植物取食关系[18-19]等产生明显影响；飞机草入侵同样会对生物多样性[14]、昆虫群落结构与天敌关系[20]及昆虫与植物的生长[21-22]等产生强烈影响，从而改变入侵生境植物群落与昆虫群落之间的互作关系和生态系统的稳定性；此外，亦有研究发现：紫茎泽兰和飞机草对部分昆虫具有较强驱避性，应用其提取物对相关害虫具有一定防治效果[23-26]。

近年来，由于人们对生态有机产品日益重视，中国西南地区的许多茶园采取放养模式，让茶树自然生长，而紫茎泽兰和飞机草则已成为这些地区非常严重的2 种恶性入侵杂草，其入侵对茶园群落结构产生巨大影响，甚至造成茶园严重退化。然而，紫茎泽兰和飞机草入侵影响茶园群落结构和功能的深入研究甚少，入侵会使茶园群落中的生物功能团发生哪些变化，以及入侵会对这些生物功能团产生何种影响尚不清楚。本研究选择云南省普洱市紫茎泽兰和飞机草入侵程度不同的茶园，对昆虫群落组成和结构进行调查，并进一步比较研究其昆虫多样性和相似性，以揭示紫茎泽兰和飞机草入侵对茶园昆虫群落结构和功能的影响强度，为深入研究受入侵茶园群落的演变机制和茶园生态管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 调查地点

调查地点位于云南省普洱市思茅区五湖国家湿地公园洗马湖公园区域内的茶园(N22°46′,E100°59′)，海拔1 279～1 301 m。该地区属低纬高原南亚热带季风气候区，年均气温17.8 ℃，年均降雨量约1 520 mm。

根据该研究区域茶园自然生态和人工管理的状况，按紫茎泽兰和飞机草在茶园中的盖度，依照牛红榜[27]和蒋智林等[8]的划分标准，将研究区域内的茶园群落划分为3 种类型：未入侵(紫茎泽兰和飞机草无成株或仅有零星幼苗生长，盖度小于0.2%)、轻度入侵(紫茎泽兰和飞机草与茶树处于竞争生长，紫茎泽兰和飞机草的盖度为10%～30%)和重度入侵(紫茎泽兰和飞机草为优势种群,盖度大于60%)。轻度入侵茶园群落和重度入侵茶园群落中除紫茎泽兰和飞机草外无其他入侵植物；未入侵茶园群落中的主要优势植物为本地多年生禾本科植物，其次为多年生双子叶植物。未入侵、轻度入侵和重度入侵茶园群落中的主要植物(除茶树外，盖度居前10 位)种类见表1。

表1 紫茎泽兰和飞机草不同入侵程度茶园群落中的主要植被Tab.1 Main plant species in tea garden communities invaded by A.adenophora and C.odorata

1.2 调查方法

2019 年6—10 月，在研究区域内分别选取3 种类型茶园群落的样地各5 个(共计15 个)，各样地面积约为0.1 hm2，各样地中地表昆虫种类及数量每月调查1 次，共计5 次。样地中的昆虫采用巴氏罐法(陷阱法)和黄板法采集。巴氏罐法参照蒋智林等[8]所述方法稍做调整：每个样地以“五点排列法”各设5 个陷阱，陷阱容器采用上口径7.6 cm、高10 cm、杯底径4.6 cm 的塑料杯，杯中装入引诱剂约30～40 mL。黄板法依照蒋智林等[8]所述方法执行。巴氏罐和黄板设置48 h 后，一次性采集昆虫样本，用75%酒精保存后带回实验室，参考《昆虫分类》[28]《中国土壤动物检索图鉴》[29]《中国动物志》[30]和《云南常见昆虫图记》[31]等进行昆虫种类鉴定和计数。

1.3 数据处理与分析

采用Shannon-Wiener 多样性指数[32]、Pielou均匀度指数[32]、Simpson 优势度指数[33]、Margalef 丰富度指数[34]和Jaccard 相似性指数[34]作为昆虫多样性测度指标。

(1) Margalef 丰富度指数：D=(S-1)/lnN。式中，S为物种数；N为个体总数。

(2) Simpson 优势度指数：C=。式中，Pi为第i个类群的个体数占群落总个体数的比率。

(3) Shannon-Wiener 多样性指数：H=-PilnPi。式中，Pi为第i个类群的个体数占群落总个体数的比率。

(4) Pielou 均匀度指数：E=H/lnS。式中，H为Shannon-Wiener 多样性指数；S为物种数。

(5) Jaccard 相似性指数：q=c/(a+b-c)。式中，c为两群落的共有类群数；a和b分别为群落A 和群落B 的类群数。相似性指数q值0～0.25 为极不相似，0.25～0.50 不相似，0.50～0.75相似，0.75～1.00 为极相似。

紫茎泽兰和飞机草不同入侵程度茶园群落间昆虫多样性的差异采用单因子方差分析(SPSS 19.0,one-way ANOVA)进行比较。

2 结果与分析

2.1 紫茎泽兰和飞机草入侵对茶园昆虫群落组成的影响

在紫茎泽兰和飞机草不同入侵程度茶园群落中共获得昆虫标本8 033 个，隶属于11 目37 科38 种(表2)。膜翅目(67.19%)、双翅目(15.25%)、弹尾目(5.39%)和同翅目(4.68%) 4 个昆虫类群为优势类群，这4 个目占昆虫标本总数的92.51%(表3)。其中，膜翅目的主要优势种为东方行军蚁(Dorylus orientalis)、黄脚胡蜂(Vespa velutinaLepeletier)、伏虎茧蜂(Memeeorus rubensNees)和食蚜蝇姬蜂(Diplozon laetatorius)；双翅目的主要优势种为白刺翼眼蕈蚊(Corynoptera albispina)、褐须亚麻蝇(Parasarcophaga sericea)和中华单羽食虫虻(Cophinopoda chinensisFabricius)；同翅目的主要优势种为小绿叶蝉(Empoasca pirisugaMatumura)和大青叶蝉(Tettigoniella viridis)；弹尾目的主要优势种为长角跳虫(Entomobryidae)。此外，还在茶园中采集到少量鞘翅目、直翅目、蜘蛛目、鳞翅目、半翅目、蜚蠊目和脉翅目昆虫(表3)。

表2 紫茎泽兰和飞机草不同入侵程度茶园群落的昆虫组成Tab.2 Compositions of insect communities in tea garden communities invaded by A.adenophora and C.odorata

由表2 可见：在紫茎泽兰和飞机草重度入侵的茶园群落中采集到的昆虫种类和个体数最少，所归属的科的数量也最少，其昆虫种类、个体和归属科的数量分别为未入侵茶园群落的80.56%、58.43%和80.00%；轻度入侵和未入侵茶园群落中采集到的昆虫个体数几乎没有差别，而轻度入侵茶园群落中的昆虫种类和归属科的数量分别为未入侵茶园群落中的94.44%和94.28%。轻度入侵茶园群落与未入侵茶园群落中有32 个种为共同种(分别有2 个特有种和4 个特有种)，重度入侵群落与未入侵茶园群落有28 个共同种(分别有1 个特有种和8 个特有种)。重度入侵茶园群落与轻度入侵茶园群落有29 个共同种(分别有0 个和5 个特有种)。

随着紫茎泽兰和飞机草的入侵，茶园群落中弹尾目、同翅目、鞘翅目和半翅目昆虫所占比例显著降低，蜘蛛目和蜚蠊目昆虫所占比例略有升高，而膜翅目和鳞翅目昆虫占比先升高后降低，双翅目和直翅目昆虫所占比例先降低后升高；脉翅目昆虫只在紫茎泽兰和飞机草未入侵的茶园群落中采集到(表3)。

表3 紫茎泽兰和飞机草入侵对茶群落中昆虫群落组成的影响Tab.3 Effect of A.adenophora and C.odorata invasion on the insect community compositions in the tea garden %

2.2 紫茎泽兰和飞机草入侵对茶园群落昆虫多样性的影响

紫茎泽兰和飞机草入侵对茶园群落昆虫多样性的影响如表4 所示。紫茎泽兰和飞机草不同入侵程度茶园群落间昆虫Margalef 丰富度指数差异极为显著(F=121.673，P＜0.01)，随着紫茎泽兰和飞机草的入侵，茶园群落中昆虫的Margalef 丰富度指数极显著降低；同样，紫茎泽兰和飞机草不同入侵程度茶园群落间昆虫Shannon-Wiener 多样性指数和Pielou 均匀度指数均差异极为显著(F=129.018，P＜0.01；F=44.659，P＜0.01)，随着紫茎泽兰和飞机草的入侵，茶园群落中昆虫的Shannon-Wiener 多样性指数和Pielou 均匀度指数均极显著降低。紫茎泽兰和飞机草不同入侵程度茶园群落间昆虫 Simpson 优势度指数差异极为显著(F=158.922，P＜0.01)，随着紫茎泽兰和飞机草的入侵，茶园群落中昆虫的 Simpson 优势度指数极显著升高。

表4 紫茎泽兰和飞机草不同入侵程度茶群落中的昆虫多样性分析Tab.4 The insect diversity analysis in tea garden communities invaded by A.adenophora and C.odorata

2.3 紫茎泽兰和飞机草不同入侵程度茶园群落间昆虫群落相似性分析

如表5 所示：与未入侵茶园群落昆虫物种多样性相比，随着入侵程度的增加，茶园群落间昆虫群落物种组成的相似性呈现不断减小的趋势。未入侵与轻度入侵茶园群落的昆虫群落物种组成的相似性较高，Jaccard 相似性指数为0.616，而未入侵与重度入侵茶园群落的昆虫物种组成表现出不相似性，Jaccard 相似指数为0.414；但轻度入侵与重度入侵茶园群落的昆虫群落物种组成呈现较高的相似性，Jaccard 相似性指数达到0.590。

表5 紫茎泽兰和飞机草入侵对茶园群落中的昆虫群落相似性的影响Tab.5 Effect of A.adenophora and C.odoratainvasion on the similarities between insect communities in tea garden

3 讨论

地表昆虫是茶园生态系统的重要组分，地表昆虫群落会与地上植物群落相互影响[35-37]，因而茶园环境的稳定性可对昆虫群落的多样性及结构稳定性产生较大影响[38]；相关调查研究表明：不同类型茶园中的昆虫多样性存在较大差异[39]。本研究发现：紫茎泽兰和飞机草入侵会导致茶园昆虫群落组成和结构发生改变，且随着其入侵程度的加剧，茶园中昆虫群落的组成影响程度亦随之变化，弹尾目、同翅目、鞘翅目和半翅目昆虫所占比例逐渐降低，蜘蛛目和蜚蠊目昆虫所占比例逐渐升高，而膜翅目和鳞翅目昆虫所占比例则先升高后降低，双翅目和直翅目昆虫所占比例呈先降低后升高趋势；脉翅目昆虫只在未入侵茶园群落中采集到；重度入侵茶园群落中双翅目、蜘蛛目和蜚蠊目昆虫所占比例均高于未入侵与轻度入侵茶园群落，而其同翅目、鞘翅目和弹尾目昆虫所占比例最低。紫茎泽兰和飞机草入侵造成茶园昆虫群落组成结构变化的原因，可能是入侵引起茶园植物群落物种组成结构变化，进而导致昆虫与植物间食物链和生态功能团协同变化，亦有可能是由于紫茎泽兰和飞机草植物中含有某种化学成分或挥发物质对昆虫具有毒害作用[16,40]，从而使其昆虫组成结构发生变化。相关研究发现：一些植食性昆虫更喜欢入侵植物或喜欢栖息在入侵植物的生态空间，入侵植物能够吸引此类植食性昆虫或适合栖息这些类群而使这类昆虫的数量增加[41-42]，而蜘蛛则是紫茎泽兰群落中昆虫的最主要天敌[15]。入侵茶园群落中双翅目、蜘蛛目和蜚蠊目昆虫的增加可能是紫茎泽兰和飞机草的吸引作用或者是其入侵改变茶园群落中其他植物对这些昆虫的吸引作用所导致。

外来植物入侵会竞争排挤本地植物甚至取代本地植物而破坏本地植物群落的结构和功能，造成入侵生境内物种减少和物种多样性降低[13-14,42]，入侵生境中的节肢动物种类丰富度相比非入侵栖息地会明显降低[6]。对入侵植物生态影响的研究发现：紫茎泽兰的入侵会使本地的植物多样性结构发生变化，导致入侵生境生态群落地上昆虫和土壤动物多样性降低[15,43-45]；飞机草能够通过遮阴作用和化感作用抑制其他物种生长，降低入侵地区的生物多样性，而其挥发油对昆虫的驱避、拒食和熏杀作用则会导致入侵生境昆虫物种和数量减少[21,46]。本研究中，紫茎泽兰和飞机草不同入侵程度茶园群落间昆虫Margalef 丰富度指数、Shannon-Wiener 多样性指数和Pielou 均匀度指数均随着紫茎泽兰和飞机草的入侵极显著降低；而其优势度结果相反。这一结果与上述相关研究结果一致，说明紫茎泽兰和飞机草入侵不仅对茶园群落昆虫多样性产生负相关影响，而且会导致茶园群落昆虫物种单一化。但是，也有一些研究发现：入侵植物可能会成为本地植食性昆虫的资源，驱动本地昆虫的寄主选择行为和形态发生变化，本地一部分昆虫会从行为、生理生化等方面适应入侵植物，从而形成优势种群[19,47-48]。本研究中紫茎泽兰和飞机草不同入侵程度茶园群落间昆虫的物种丰富度和优势度不同，且随着入侵程度的增加，茶园群落间昆虫群落物种组成的相似性呈现不断减小趋势，这可能是其入侵对茶园群落昆虫群落物种结构变化所产生的驱动影响。

综上可见，紫茎泽兰和飞机草的入侵对茶园群落地表昆虫的物种组成和生物多样性产生了负面影响，且随其入侵程度的加剧这种负面影响程度加剧，这势必影响茶园群落昆虫生物多样性的群落结构和生态功能，可能导致茶园群落昆虫与植物间的关系紊乱，给茶园的生态管理带来未知的潜在风险。

4 结论

紫茎泽兰和飞机草的入侵会改变茶园群落的昆虫组成和结构，其种类和优势种类群均会随着紫茎泽兰和飞机草的入侵程度加剧而出现相应的变化。紫茎泽兰入侵会导致茶园群落中的昆虫多样性降低，表现为其Margalef 丰富度指数、Shannon-Wiener 多样性指数、Pielou 均匀度指数不断降低；茶园群落间昆虫群落物种组成的相似性不断减小，表现为其Simpson 优势度指数和Jaccard 相似性指数不断减小。因此，在普洱地区的茶园管理过程中，建议要加强对外来入侵植物紫茎泽兰和飞机草的入侵防控以保护茶园的生物多样性，从而保持和优化好茶园生态的结构和功能。