从群体到个体尺度一基于数据的DSSAT和GreenLab作物模型连接探索

王秀娟 康孟珍 华净 Philippe DE REFFYE5

摘要：作物模型的研究涉及作物生长发育的复杂过程，空间上从分子到细胞、组织、器官、个体、群体等不同尺度，时间尺度上可以从秒到年。基于不同的研究需求，切换作物模型尺度，可使得作物模型的适用性更广泛灵活。其中，如何从群体尺度的作物模型转入个体尺度的作物模型是本研究的内容。本研究基于四个玉米品种的两个处理（灌溉和雨养）的已有的实验数据和基于这些数据的DSSAT系统的模拟数据，校准功能结构模型GreenLab的参数，以计算结果一致为指标，探索不同空间尺度模型建立接口的方法，比较不同模型的特点。结果表明，GreenLab模型可以复现DSSAT系统的模拟数据和实际测量数据，进一步可以反演出各种器官之间生物量的分配并进行三维可视化展示。最后讨论了不同空间尺度模型结合的优势及应用领域。

关键词：作物模型;不同尺度模型;功能结构模型;模型连接;DSSAT;GreenLab;参数估计

中图分类号：S184;S-03文献标志码：A文章编号：202103-SA006

引用格式：王秀娟，康孟珍华净，DE REFFYE Philippe.从群体到个体尺度——基于数据的DSSAT和GreenLab作物模型连接探索[J].智慧农业（中英文），2021， 3（2）： 77-87.

WANG Xiujuan， KANG Mengzhen， HUA Jing， DE REFFYE Philippe. From stand to organ level—A trial. of connecting DSSAT and GreenLab crop model through data[J]. Smart Agriculture， 2021， 3（2）： 77-87. （in Chinese with English abstract）

1引言

模型是測试假设、综合知识、描述和理解复杂系统并比较不同方案的有力工具，可用于决策支持系统、温室气候控制和预测以及生产计划[1]。20世纪60年代以来，随着信息技术的发展以及植物生长机理的深入研究，学科间的交叉促进了作物模型的发展。利用计算机对作物生长发育过程及其与环境的动态关系进行系统的分析和定量的描述，可预测作物的阶段发育、形态发生、干物质积累分配及产量，通过综合知识的表达，深入洞察作物生长过程[2，3]。

作物模型的研究涉及作物不同时空尺度的复杂生长过程，空间尺度从分子到细胞、组织、器官、个体、群体等，时间尺度包括秒、天、年等[4]。作物模型尺度的选择取决于研究的对象、过程和人类认知的程度等。如图1所示为作物模型从基因到生态系统的时空尺度的划分[5]，有助于清晰定位所研究的模型尺度，保证在同一尺度下讨论问题。不同尺度模型的融合可以取长补短，使得模型的适用性更广泛。

作物模型可分为描述性模型（Descriptive Model）和解释性模型（Explanatory Model）。前者又称为统计模型、回归模型、经验模型或黑箱模型，直接建立输入与输出之间的关系，不关心内在形成机理。后者又称为基于过程的模型（Process-Based Model），是指能定量地和动态地描述作物生长、发育和产量形成过程及其对环境反应的计算机模拟程序[6]，通常是在群体水平对作物生长的描述。常见的基于过程的作物模型，如CERES[7]、TomSim[8]、ST1CS（SimulateurmulTIdisciplinaire pour les Cultures Standard）[9]和APSIM（Agricultural. Production Systems slMulator）[10]等，模拟作物的光合作用过程、同化物的分配过程等，主要通过叶面积指数（Leaf Area Index，LAI）来预测每平方米的生物量产量，同时考虑辐射、温度和基本投入（灌溉和化肥等）的影响。这类模型大多将不同类型的器官作为一个整体考虑，关注作物的总果实重量、叶重等，难以描述作物个体内结构的变化及其对产量的影响。以作物模型为核心的农业技术转移支持决策系统（Decision Support System for Agrotechnology Transfer，DSSAT）以天、日为步长模拟作物生长，按照作物生育期详细描述作物生长发育过程，包括发芽到开花、叶片出现、开花时期、籽粒灌浆、生理成熟和收获等，并且可响应许多因素，包括作物遗传特性、管理措施、环境、氮素和水分的胁迫、病虫害等，主要用于农业试验分析、农业产量预报、农业生产风险评估、气候对农业的影响评价等[2]。

由于作物结构的重要性，衍生了个体尺度的植物功能结构模型（Functional-Structural. Plant Model，FSPM）来模拟作物形态结构、生物量的产生和分配以及两者的内在联系。FSPM是在单个器官到植物个体层次对植物这一复杂系统的建模与仿真[11]，在过去的二十多年间得到了迅速的发展，成为植物建模的研究热点之一。

GreenLab模型是作物功能结构模型之一，考虑同类器官顺序产生的特点，并采用公共池和源库关系的概念，既在叶元尺度上（器官）对植物的生长进行建模，同时又保持了与基于过程的作物模型（群体）的兼容性。GreenLab模型基于植物自动机（Automaton）[12]，通过递归算法计算每个时间步长产生的器官数量，再根据相对库强（Relative Sink Strength）和器官数量，将从公共池中获取的生物量分配到不同类别的器官中。该过程通过数学公式来描述，不需要逐个器官地来模拟生物量的分配，因此计算速度快，所需时间少，这是GreenLab模型的优势之一。此外，GreenLab模型的特色在于通过实测植物各个器官的重量等数据可反求影响生物量产生和分配的模型源库参数，已针对玉米[13]、小麦[14]、油菜[15]、黄瓜[16]、番茄[17]等十几种作物进行模型应用研究[18]。但是，GreenLab模型将环境因素的影响简化为一个环境因子E来描述，不能很好地模拟气候、土壤以及管理措施等对作物产量的作用。

近年来，随着作物表型信息获取设备的迅速发展，已实现采集作物株高、叶面积、籽粒数，以及生理和光合等各种表型信息。因此，如何对获取的大量表型数据进行分析是当前正待解决的问题[19]。不同作物模型的融合，有助于更深入地理解作物行为，更大程度发挥模型作用。本研究采用DSSAT系统与GreenLab模型进行群体尺度和个体尺度模型的融合研究，探索以不同空间尺度和方法所构建的模型进行交互的可能性，使得既可以模拟作物遗传特性、管理措施、环境等的影响，同时也可以模拟植物个体内各器官生长和发育的动态过程，根据对植物的更深层次的了解来详细描述产量的组成，并对作物进行三维展示，与表型信息做对比。通过两类模型的融合，为植物育种、表型鉴定和作物系统优化提供参考。

2材料与方法

本研究总体思路如图2所示。模型融合的思想考虑到发展模型的人员、模型实现方法的不同，且自成体系，选择以统一的输出结果进行连接，而不是尝试在模型构成模块进行融合。首先，利用DSSAT系统输出模拟的每日玉米的叶重、茎重和玉米棒重等;再基于这些数据，结合GreenLab模型已有的玉米的结构信息与库强变异参数等结果，计算模型的源库参数，输出不同叶位、不同生长阶段的各器官的详细数据，以及玉米植株的三维结构图。

2.1数据选取与处理

2.1.1试验数据选取

试验数据包括两部分。（1）Soler等[20]2002年在巴西皮拉西卡巴（西经22.7°，南纬47.4°，海拔580mm）进行的四个玉米品种（AG9010、DKB333B、DASCO32和EXCELER）两个处理，即灌溉（Irrigated，I）与雨养（Rained，R）的田间试验测量数据，包括土壤、气候、管理措施等，以及七次定期（3月12日、3月21日、3月27日、4月7日、4月18日、4月28日和5月14日）測量的玉米LAI和地上部总重量，共包含8 个对比实验。其中，AG9010为短季品种（从种植到吐丝期为904生长度日（Growing Degree- Day， GDD），基温为8℃，DASCO32与EXCELER为两个短季品种（995 GDD）， DKB333B为常规品种（1037 GDD）[21，22]。所有试验为4个重复的随机区组设计。每个地块长20 m，行距0.8 m，共四行，种植密度为5株/m;（2）基于（1）中的数据，利用DSSAT系统模拟4个玉米品种的每日数据，包括每日叶、节、玉米棒和地上部总重等。本研究选取了叶片数分别为7、10、15、20、23、27、30、33、36、39和40共11个生长阶段的DSSAT系统模拟数据用于GreenLab模型的模拟计算。

基于（2）中的DSSAT系统模拟的每日数据拟合GreenLab模型的参数，模拟LAI、玉米叶、节和玉米棒的重量，以及地上部总重量，并比较四个玉米品种和两个处理的DSSAT系统和GreenLab模型模拟的数据与实验测量数据之间的差异性，分析模型结合的可行性。

2.1.2数据处理

DSSAT模型以日为单位进行模拟，而GreenLab模型以叶元为单位进行模拟，每长出一片叶子即被认为是一个生长周期（Growth Cycle，GC），即出叶间隔（phyllochron），进行模拟。因此，需要将日转换为生长周期。通过将日历时间（天）转换为积温（温度总和）来调节植物的发育，从而可以定义周期的概念。

在GreenLab模型中，一个生长周期中一个分生组织产生一个叶元，叶子接收与该周期中累积的光辐射成比例的能量。根据DSSAT中的每日数据与积温，计算出GreenLab模型中对应的生长周期。根据种植密度计算出每株植物各类器官的重量。

为同步植物功能结构模型中的生长和发育，GreenLab中的生长模型采用与发育模型相同的时间尺度，即生长周期，从而简化了模型的计算。在每个周期中，分生组织产生新的叶元（发育）;同时，叶片进行光合作用产生生物量并根据各自的库强分配到植株的各个器官中（生长）。因此，基于同一时间尺度模拟植物的发育和生长。这种方法使得当植物的顶端发育停止（雄穗出现）时，仍然可以确定其时间尺度。生长周期数与积温之间的线性关系是在植物发育阶段建立的，然后外推到植物生长阶段。

此外，DSSAT模型中的重量单位为g/m，需要根据种植密度计算出每株植物的各类器官的重量，本研究主要考虑叶、节和果的重量。

2.2模型参数设置

基于过程的作物模型原理是在日历（天）的每个时间步长计算单位面积土地截获的光所产生的生物量。植物吸收的光辐射量可以根据Beer- Lambert定律计算，公式为：

I/I=e（1）

其中，k为消光系数;I为冠层深度为L时的辐射水平，W/m;I分别为冠层最上方的辐射水平，W/m;k值一般在0.5至0.8的范围内[1]。光吸收量随叶片面积的增加而增加，但叶片遮挡会减少光的截获。

生物量可通过公式（2）计算。

Q（t）=RUE·（1-exp（-k·LAI（t）））（2）

其中，Q（t）为在时间t产生的生物量，g;RUE表示光能利用效率（Radiation Use Efficiency）;LAI（t）是指在时间t测量的群体叶面积指数。通过对时间进行求和，可以通过累加计算总生物量[4]。

GreenLab模型是基于生物量公共池[23]以及源库关系假设的模型，并使用了作物生长年龄和生理年龄的概念。作物生长年龄指植物所经历的生长周期数，所有器官都有生长年龄。作物生理年龄用来区分植物中不同类型的枝，主茎生理年龄为1，分枝生理年龄为2。

GreenLab模型中的时间步长转化为生长周期表示。计算生物量生产的公式为：

（3）

其中，E为潜在光合生产能力，即将环境因素的影响简化为一个参数来表示;t为植物的生长年龄，即植株的生长周期，GC;φ为生理年龄，从1到mxφ，玉米为单茎植物;i，j为不同器官的生长年龄，GC;t为叶子的功能周期，可根据经验或观测值设定;S为植株投影面积，m，取值为种植密度的倒数[13];ε为叶片厚度，一般为常数，可通过测量的叶片重量除以叶面积计算，g/cm;r为光利用系数;k为Beer-Lambert定律的阻力系数，一般为0.7[13];N（i）为周期i时的叶子数，用于计算植株总的叶片面积;P（j-i+1）为功能叶片的库强;D（j）为周期j的植物总需求;Q（j-i+1）为上一周期产生的植物总生物量，g;Q（0）为种子生物量，g。

为了计算植物的叶面积，需要将功能性叶子的重量相加，再除以它们的厚度ε（假定为常数）。可以通过公式（4）计算功能叶面积Sf（t）。

（4）

其中，t为植物生长年龄，GC;i为叶片生长年龄，GC;为植物生长年龄为t，叶片生长年龄为i时叶片的数量，个;为植物生长年龄为t，叶片生长年龄为i时叶片的生物量，g。在生长年龄为i的一组叶片中，记录了叶片的数量及其各自的生物量。根据植物的年龄t是否超过叶片t的寿命，需要划分为两种情况来计算面积。实际上，只要没有叶子死亡，ta