半干旱黄土小流域不同恢复方式对生态系统多功能性的影响

杨智姣,温 晨,杨 磊,李宗善,卫 伟,张钦弟,*

1 山西师范大学生命科学学院, 临汾 041004

2 中国科学院生态环境研究中心 城市与区域生态国家重点实验室, 北京 100085

近几十年来,人类活动导致生物多样性丧失和生态系统结构简化的趋势不断加剧,进而使生态系统功能产生不可预知的改变[1]。开展植被恢复背景下生态系统功能的研究,有助于为生态恢复工程的科学实施和可持续管理提供借鉴与参考。生态系统功能受多种因素共同影响,包括植被恢复方式、生长年限、土壤类型、气候条件、地形等[2-3]。Liang等人在对黄土高原的研究中发现不同恢复方式下的土壤水分具有显著性差异,且人工恢复植被的土壤水分明显低于自然恢复植被[4];而刘宥延等人则发现人工恢复植被则具有较好的土壤养分保持能力[5]。不同的植被类型由于群落组成的异质性,经过地上和地下物种之间植物生产力、质量和凋落物分解等过程[6],提供不同的生态系统功能[7]。随着对生态系统功能理解的加深,研究者们逐步认识到生态系统可以同时执行多种功能和服务,即生态系统多功能性(Ecosystem multifunctionality,EMF)[8]。以往仅考虑某一生态系统功能的管理策略[9-10],往往忽略了其他重要的功能,进而削弱生态系统维持或提供其他功能的能力,因此近年来对生态系统多功能性的研究越来越受到关注[11-12]。

不断积累的研究结果表明,维持生态系统的多功能性比生态系统单一功能需要更高的生物多样性[13];以功能性状为基础的功能多样性比物种多样性更能准确指示生态系统功能的变化,因为高的功能多样性会提高生物对环境资源的利用效率[14];地下微生物多样性对生态系统多功能性也起着至关重要的作用,高的土壤多样性有助于维持生态系统多功能性[15]。在研究对象方面,也从关注草地生态系统[16-17]逐步向森林生态系统以及水生生态系统发展[18]。然而,有关生态系统多功能性的研究在指标选取与量化方法上并未得到统一,Maestre等人[10, 19]采用体现碳、氮、磷循环三个生态系统过程的14个功能指标来综合评价全球干旱区的生态系统多功能性,发现物种丰富度与生态系统多功能性呈显著正相关,其所选用的指标与均值评价法已成为近年来研究生态系统多功能性的应用次数最多的方法之一。譬如,Valencia等人同样采用这种指标和方法量化西班牙的干旱区生态系统多功能性,发现功能多样性的高低将直接影响生态系统多功能性对干旱的抵抗力[19]。

黄土高原是我国水土流失最严重的地区,以退耕还林(草)工程为代表的大规模生态恢复项目实施以来,植被覆盖显著增加,黄河泥沙输移明显减少,土壤的碳氮库也发生了较大变化[20- 22]。目前,关于黄土高原植被恢复生态效益的研究,大多仅单独从养分、水分、初级生产力等方面进行比较研究。例如,Liu等比较了不同植被恢复过程中土壤碳氮储量的差异性[23];Yu和Qiao等人分别了比较不同植被类型碳及土壤理化性质的差异[24-25];Cao等人研究黄土高原深层蓄水随植被类型和降雨的变化[26]。生态系统重要的价值在于其多功能性,然而在黄土高原地区植被恢复对生态系统多功能性的相关研究还较为缺乏。黄土高原作为我国生态修复重建的重点区域之一,了解不同恢复措施对生态系统结构与功能的影响,进而分析不同植被类型恢复模式下生态系统多功能性的响应,是保证黄土高原生态系统可持续发展的前提,也是目前急需解决的科学问题。因此,本文基于目前将黄土高原多种生态系统功能同时作用情况进行考虑的研究较少,从生态系统多功能性的角度全面考虑黄土高原的恢复治理问题,评价不同恢复方式下的生态系统多功能性,探究在人工植被恢复方式过程中更有利于多功能水平维持的植被类型,并探讨影响生态系统多功能性的主要因素,以选择合适的植被恢复类型,获取最佳的生态系统多功能性。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于甘肃省定西市龙滩流域(图1),属于黄土高原典型丘陵沟壑区,地理位置在35°72′—35°75′N,104°45′—104°51′E,海拔在1964—2212 m。该区域雨热同期,降雨少,且主要集中在6 月—9 月,年平均降水量为386 mm,但蒸散量大,年平均温度为6.8 ℃,为典型半干旱气候。土壤类型主要为黄绵土,其中黏粒含量为4.24%—6.48%,土质较为疏松,水土流失严重。研究流域内,天然植被中优势种主要以长芒草(Stipabungeana)、赖草(Leymussecalinus)、大针茅(Stipagrandis)、百里香(Thymusmongolicus)为主。人工恢复植被主要以油松(Pinustabuliformis)、紫花苜蓿(Medicagosativa)、山杏(Armeniacasibirica)、柠条(Caraganakorshinskii)为主。

图1 研究区域和实验样点Fig.1 Location of the study area and experimental sites

1.2 样地设置、植被调查与取样

本研究于2017年8月进行野外调查与采样,共选取立地条件相似的6种植被类型共38个样地,包括长芒草草地、赖草草地、苜蓿草地、柠条灌丛、油松林和山杏林,其中,长芒草草地为区域性代表植被,从未进行过人为耕种等活动,即天然荒草(Native grassland,NG);赖草草地为自然恢复(Natural restoration,NR)样地;人工恢复(Artificial restoration,AR)样地包括紫花苜蓿草地、柠条灌丛、油松林、山杏林四种不同植被类型(表1)。每个草地样地随机设置4个1 m×1 m样方;灌丛样地设置4个5 m×5 m灌木样方,并在每个样方内设置1个1 m×1 m草本小样方;乔木样地设置4个10 m×10 m乔木样方,并在每个乔木样方内设置1个5 m×5 m灌木样方和1个1 m×1 m草本层小样方。分别记录每个样方中物种种类、盖度、密度、高度、灌木的地径(mm)、乔木的胸径等数量指标。与此同时,用GPS和手持罗盘记录每个样方的海拔、经纬度、坡向和坡位,坡向取正北方向为0°,按顺时针方向递增。所有地上部分记录过后,草本层采用地上刈割法获取地上生物量(Above ground biomass,AGB),烘干后获取植物样品。

表1 不同植被类型基本信息描述(平均值±标准误)Table 1 Basic description of different vegetation types (mean±SE)

地上生物刈割后,用土钻取0—60 cm土样,每20 cm进行一次取样,用来测定土壤养分含量及土壤理化性质,土壤粒径组成和土壤质地用Mastersizer 2000激光颗粒测试仪测定。此外,每个样方用容积为100 cm3的环刀采集3次土样,用来计算土壤容重和土壤总孔隙度。确定土壤质地用吸管法测定土壤粒径组成,分别计算黏粒(<0.002 mm)、粉粒(0.002—0.02 mm)和砂粒(0.02—2 mm)含量的百分数。最后,使用土钻在样地中进行0—5 m深层土壤取样,每间隔0.2 m进行一次取样,装袋密封后回实验室用来测定土壤土壤水分。

1.3 生态系统功能测定

本研究中一共选取了23种与生态系统功能相关的指标来量化生态系统多功能性,这些指标都是土壤-植物生物地球化学过程和生态系统承载力的基础。主要从植物和土壤两个方面进行考虑,将这些指标分为与土壤肥力、水源涵养、营养物转化与循环、地上初级生产力、植物生长策略、植物养分吸收、植物多样性维持[27-28]相关的7个功能类别。

1.3.1土壤肥力

以土壤全碳(Soil total carbon,STC)、土壤全氮(Soil total nitrogen,STN)、速效氮(Available nitrogen,AN)、土壤有机质(Organic matter,OM)、土壤全磷(Soil total phosphorus,STP)、有效磷(Available phosphorus,AVP)、土壤氮磷比(Soil N:P ratio,S N:P)7个常用且易测得的指标来指示土壤肥力。其中,STC、STN用Vario MAX cube元素分析仪测定,AN用碱解扩散法测定,STP用NaOH 熔融-钼锑抗比色法测定,AVP用碳酸氢钠浸提后比色法测定,OM用重铬酸钾氧化-容量法进行测定,以上各项指标均取3层的均值作为该样地整体水平。

1.3.2水源涵养

选取土壤水分(Soil moisture content,SMC)和毛管孔隙度(Capillary porosity,CP)作为指示不同植被类型土壤水源涵养功能的指标。其中,SMC通过在实验室烘干土壤样品后取各层均值为样地整体土壤水分;CP采用环刀取样烘干称重获得。

1.3.3营养物转化与循环

选用土壤总孔隙度(Bulk porosity,BP)、土壤碳氮比(Soil C∶N ratio,S C∶N)、土壤pH来指示营养物转化与循环过程。其中,BP是通过环刀取样烘干称重获取;土壤pH通过FE20/EL20型实验室pH计测定。

1.3.4地上初级生产力

地上初级生产力选用地上生物量(Above ground biomass)和叶面积指数(Leaf area index,LAI)来表征。其中,草地地上生物量通过地上刈割法收取后称重获取;柠条灌丛生物量采取收获法估算,具体为先测定每丛高度、地径和分支数,然后在每一样地中收割3株标准丛烘干称重,利用标准丛拟合相关关系进而推算单丛生物量;油松林的地上生物量通过测定树高和胸径,采用程堂仁的生物量模型进行估算[29];山杏林的地上生物量为测定植株高度、丛生枝个数和植冠垂直投影面积,采用曾伟生的生物量模型进行估算[30];LAI在野外通过植物冠层分析仪进行测定。

1.3.5植物生长策略

通过植物碳氮比(Plant C∶N ratio,P C∶N)、植物氮磷比(Plant N:P ratio,P N:P)和比叶面积(Specific leaf area,SLA)来指示植物生长策略。其中,SLA是通过在野外通过植物冠层分析仪测定面积后烘干称重计算获取。

1.3.6植物养分吸收

采用植物全氮(Plant total nitrogen,PTN)、植物全碳(Plant total carbon,PTC)、植物全磷(Plant total phosphorus,PTP)来指示植物的养分吸收情况。用Vario MAX cube元素分析仪测定植物根、茎、叶的全碳、全氮,植物全磷采用钼锑抗比色法进行测定,最后取根茎叶的均值表征植物整体养分吸收情况。

1.3.7植物多样性维持

分别计算不同植被类型的Gleason丰富度指数(J)、Shannon-Wiener多样性指数(H)和Pielou均匀度指数(P),具体计算方法如下：

其中,S为物种数,A为样方面积,Pi为种i的重要值。其中,草本层、灌木层重要值=(相对盖度+相对高度)/2,乔木层重要值=(相对密度+相对优势度+相对高度)/3。

采用群落分层多样性测度法,计算群落乔木层、灌木层和草本层的多样性指数后,设置加权参数计算总体多样性水平[31],具体计算过程如下：

群落丰富度指数(D)：

D=D1+D2+D3

群落多样性指数和均匀度指数(D)：D=W1D1+W2D2+W3D3

其中,D1、D2、D3分别为群落乔木层、灌木层和草本层的多样性指数,在这里,乔木群落的权重系数W1、W2、W3分别为0.5、0.25、0.25;灌木群落的权重系数W1、W2、W3分别为0、0.5、0.5 。

1.4 生态系统多功能性的计算

在计算生态系统多功能性指数之前,首先对23个功能指标进行标准化,使各指标都处于同一数量级以上,从而可以进行综合测评分析,本研究中选用最小-最大标准化方法。最后运用平均值法计算生态系统多功能性指数[27],具体计算过程如下：

(1)

式中,xi为样地i的生态系统功能参数,maxi为生态系统功能的最大值。

(2)

式中F为每个生态系统功能的样地总数,g为对所有函数的标准化,使Mf维持在0—1水平上。

(3)

式中,Mi为样地i的生态系统多功能性参数。

1.5 统计分析

在本研究中运用SPSS Statistics 15.0软件进行统计分析。首先,用单因素方差分析法分析不同植被类型包括长芒草草地、赖草草地、苜蓿草地、柠条灌丛、油松林与山杏林间的生态系统多功能性与单一功能分别是否存在显著性差异。其次,分析不同恢复方式包括天然荒草、自然恢复与人工恢复间的生态系统多功能性、单一功能是否存在显著性差异。其中,在分析显著性差异前,需采用Levene test检验方差是否齐性,方差齐性时采用最小显著差异法(LSD)进行多重比较,方差不齐时采用Tamhane′s T2进行多重比较(P<0.05),最后用OriginPro 2016软件进行绘图。

2 研究结果

2.1 不同植被类型土壤功能指标的差异性

不同植被类型的单一土壤生态系统功能差异见图2,除营养物转化与循环功能外,不同植被类型间的土壤肥力和水源涵养功能间均有显著性差异(P<0.05)。在土壤肥力保持方面,人工恢复植被的土壤肥力高于自然恢复植被,且人工恢复植被与自然恢复植被间具有显著性差异(P<0.05);在人工恢复植被中,土壤肥力从高到低依次为柠条灌丛、苜蓿草地、山杏林、油松林,且功能最高的柠条灌丛与其它人工恢复植被间具有显著性差异(P<0.05)。在土壤水源涵养方面,自然恢复植被的水源涵养功能显著高于人工恢复植被(P<0.05)。

图2 不同植被类型间土壤生态系统功能指标的差异Fig.2 The different of soil function indexes among different vegetation type图中不同小写字母代表不同植被类型/不同恢复方式差异显著;S N:P,土壤氮磷比;AVP,有效磷;STP,土壤全磷;OM,土壤有机质;AN,速效氮;STN,土壤全氮;STC,土壤全碳;CP,毛管孔隙度;SMC,土壤水分;S C∶N,土壤碳氮比;BP,土壤总孔隙度

2.2 不同植被类型植物功能指标的差异性

不同植被类型的植物单一生态系统功能差异见图3,除植物生长策略外,不同植被类型在地上初级生产力、植物养分吸收和多样性维持等方面均有显著性差异(P<0.05)。在地上初级生产力方面,人工恢复植被的地上初级生产力高于自然恢复植被,且人工恢复植被与自然恢复植被间具有显著性差异(P<0.05);在人工恢复植被中地上初级生产力从高到低依次为山杏林、油松林、柠条灌丛、苜蓿草地。在植物养分吸收方面,人工恢复植被的养分吸收功能高于自然恢复植被,且具有显著性差异(P<0.05);在人工恢复中,植物养分吸收功能从高到低依次为苜蓿草地、柠条灌丛、油松林、山杏林。在植物多样性维持方面,自然恢复植被的物种多样性显著高于人工恢复植被,且两者间具有显著性差异(P<0.05)。

图3 不同植被类型间生态系统植物功能指标的差异Fig.3 The different of plant function indexes among different vegetation types图中不同小写字母代表不同植被类型/不同恢复方式差异显著。LAI,叶面积指数;AB,地上生物量;SLA,比叶面积;P N:P,植物氮磷比;P C∶N,植物碳氮比;PTP,植物全磷;PTC,植物全碳;PTN,植物全氮

2.3 不同植被类型生态系统多功能性差异性分析

不同植被类型的生态系统多功能性差异见图4,不同植被类型间的生态系统多功能性具有显著性差异(P<0.05)。人工恢复植被的土壤多功能性与植物多功能性均高于自然恢复植被,总体生态系统多功能性也表现为人工恢复植被显著高于自然恢复植被,且人工恢复植被与天然荒草间无显著性差异;在人工恢复植被中土壤多功能性从高到低依次为柠条灌丛、苜蓿草地、山杏林、油松林,植物多功能性从高到低依次为山杏林、苜蓿草地、油松林、柠条灌丛,总体生态系统多功能性从高到低依次为柠条灌丛、苜蓿草地、山杏林、油松林,且多功能性最高的柠条灌丛与除油松林外的其它人工恢复植被间均无显著性差异。

图4 不同植被类型间生态系统多功能性的差异Fig.4 The different of ecosystem multifunctionality among different vegetation types图中不同小写字母代表不同植被类型/不同恢复方式差异显著。PMF,植物多功能性;SMF,土壤多功能性

3 讨论

本研究主要比较自然恢复与人工恢复的生态系统功能,并从植被类型角度深入探究,以期选择适合当地的植被恢复类型,加深对不同植被类型与生态系统功能演化关系的认识,调整当前和规划未来的恢复计划,以更有效的方式提高生态系统功能。

3.1 不同植被类型土壤功能指标的差异分析

在陆地生态系统中,土壤是一个自然组成部分,可以直接提供多种生态系统功能与服务[32]。本研究中,与土壤相关的功能除营养物转化与循环功能在不同植被类型间无显著性差异外,土壤肥力与水源涵养功能在不同植被类型间均具有显著性差异。研究结果表明人工恢复植被的土壤肥力高于自然恢复植被,人工恢复植被中土壤肥力功能从高到低依次为柠条灌丛、苜蓿草地、山杏林、油松林,土壤全碳、全氮、土壤氮磷比是造成各植被类型间土壤肥力差异的主要因素。其中,苜蓿与柠条为豆科植物,可与根瘤菌有效共生进行生物固氮,因此二者的土壤氮固存作用显著高于其它植被类型。另外,Tuo等人在研究干旱地区时发现,草地恢复植被的土壤C、N积累明显大于其它植被类型,主要由于草地具有更密集的植被冠层和更高的覆盖度,在减少侵蚀和增强沉积方面更有效,从而增加了土壤C、N的捕捉和保持机会[33-34]。Aranibar等人在研究中发现在干旱地区树木的氮固定功能相对较弱,并且土壤氮供应不足也将限制生态系统水平的吸收和碳储存[35]。但也有研究表明,林地的有机质和全氮储量高于其他植被类型,主要由于林地具有广泛的根系,根系生物量被认为是土壤养分的最大贡献者[36]。这与本研究结果相违背,本研究中不同植被类型间有机质并未表现出显著性差异,且林地的全氮水平也较低,可能由于我们土壤养分采样设计为0—60 cm,而林地乔木根系较深,土壤养分在深层较为丰富。本研究发现自然恢复植被的水源涵养功能显著高于人工恢复植被。据黄土高原的研究报道,土壤水分变化主要受山坡上的植被类型、恢复年限以及地形因素所影响[26],且不同植被类型间近地表土壤水分差异不显著,深层土壤水分差异显著[37]。本研究中,各植被类型的根系分布、蒸腾特征和根系吸水量不同[38],导致对水资源的利用也存在差异。据报道,天然荒草根系分布在0—0.5 m,自然恢复草地根系分布在0—0.4 m层[39],而引种植被苜蓿和柠条可向0—3 m和0—6 m进行延伸[40],以至于比在自然恢复草地上消耗更多的深层土壤水[26]。油松林和山杏林则主要由于较高的生产力导致消耗更多的土壤水分,造成一定程度上的土壤水分亏缺效应。

3.2 不同植被类型植物功能指标的差异分析

不同的植物支持和控制不同的生态系统功能和服务,在对该区域的研究中发现,与植物相关的功能指标除植物生长策略外,其它植物功能指标在不同植被类型间均具有显著性差异。地上初级生产力直接反映了植物在自然环境条件下的生产能力,可表征生态系统的质量状况。本研究中发现人工恢复植被的地上初级生产力显著高于自然恢复植被,在人工恢复植被中,地上初级生产力从高到低依次为山杏林、油松林、柠条灌丛、苜蓿草地,这与陈雅敏等人的研究结果相同,乔木相较于灌木和草本具有更高的生产力[41]。也有研究发现叶片性状可能对生态系统功能产生重要影响,因为它们决定了资源的获取和利用速度及凋落物分解[42]等过程,对维持较高生产力起促进作用。关于与植物养分吸收功能的研究发现,人工恢复植被的植物养分吸收功能显著高于自然恢复植被,且人工恢复中苜蓿草地与柠条灌丛的养分吸收功能高于油松林和山杏林。植物全碳除在油松林和柠条灌丛间具有显著差异外,在其它人工恢复植被类型间未表现出显著性差异;而苜蓿草地和柠条灌丛的氮吸收水平显著高于其它植被类型。另外,也有研究发现在黄土高原降水量较低的地区,草地的养分吸收能力高于林地[20],这与我们所研究的结果保持一致。本研究中自然恢复植被的物种多样性显著高于人工恢复植被,这与Cardinale等人的研究结果相同,自然恢复更有利于增加物种多样性[1]。人工恢复中柠条灌丛的物种多样性相较于其它人工恢复植被较高,主要由于在该研究区柠条采取的是隔坡水平阶种植,郁闭度低,为其它物种生长提供了良好的条件。

3.3 不同植被类型生态系统多功能性的差异分析

不同植被恢复方式具有不同的物种组成,由于不同物种具有不同的功能特征,它们对生态系统功能的贡献也不同[43]。值得注意的是,研究中所采用的平均值法忽略了生态系统单一功能重要性的差异,所以我们在研究中结合了单功能法,探讨不同恢复方式对生态系统功能的影响。研究结果显示,自然恢复植被的生态系统多功能性显著低于人工恢复植被,主要由于人工恢复植被具有较高的生产力和养分储存与循环功能。尽管如此,人工恢复植被的土壤水分和物种多样性却显著低于自然恢复植被。不断累积的研究表明[37,44],人工恢复植被具有较高的生产力和养分存储能力,但往往是以消耗土壤水分和降低生物多样性为代价,尤其在水分限制地区这种现象愈加明显[45]。在黄土高原地区,土壤水分特别是深层土壤水分是植被生长的重要来源,也是维系这一地区生态系统健康与可持续性的关键[46]。物种多样性是生物多样性的重要组分,较高的物种多样性有助于提高生态系统稳定性[47]。因而,人工恢复植被过度消耗深层土壤水分和降低物种多样性,从长远看不利于生态系统恢复的可持续性。相反,自然恢复植被的多功能性尽管较低,但给予足够长的时间,则具有向天然荒草方向演替的潜力,因此长远看自然恢复有益于提高多功能性特别是土壤相关的多功能性,且不会过度消耗土壤水分和降低物种多样性。人工恢复中,柠条和苜蓿均为豆科植物,由于他们的生物固氮效应,将更有利于养分的储存与循环,对于提高生态系统多功能性起促进作用,但在水源涵养功能上起较大限制作用。其次为山杏林,种植山杏则有助于提高土壤理化性质和初级生产力,但在土壤肥力储存和多样性维持方面则具有限制作用。油松林的多功能性水平则较低,主要除地上初级生产力和养分吸收能力稍高以外,其它单一功能对多功能的贡献均较低。

对小流域尺度各植被类型恢复功能进行系统研究,可为将来大规模的植被恢复积累经验。在黄土高原的植被恢复中,应对当地的立地条件给予充分的调查,根据各植被类型的功能特征,制定特定地点的植被恢复战略。例如：在水分限制地区,不宜进行大规模的人工植被恢复,选用自然恢复则有助于维持较高的物种多样性和水源涵养功能。人工恢复可以在沟谷等土壤水分相对充足的地带适量开展,同时注意降低种植密度,减少对土壤水分的过度消耗,并结合水平阶、反坡台等坡改梯工程,增加水分入渗效率;宜选用苜蓿、柠条等固氮植物,提高土壤肥力。

4 结论

通过对龙滩流域3种恢复方式、6种植被类型的23个功能指标的研究表明：自然恢复植被的生态系统多功能性低于人工恢复植被,但有向天然荒草的方向演替的潜力,长期恢复将有利于提高生态系统多功能性特别是土壤相关的多功能性。人工恢复植被具有较高的生产力和养分存储能力,但消耗了土壤水分和降低了物种多样性,长远看不利于生态系统恢复和重建,因此不宜在水分限制地区大规模开展。不同植被类型之间各功能指标还存在一定差异：种植苜蓿、柠条有益于提高土壤肥力和植物的养分吸收能力;隔坡水平阶种植的柠条灌丛郁闭度低,可维持较高的物种多样性;油松林、山杏林具有较高的地上初级生产力,但其它功能指标较差。总之,在未来植被恢复规划过程中,应在对恢复区域进行充分调查的基础上,针对不同的恢复目标,因地制宜,选取适宜的物种,规避受限功能,促进生态系统更高效的可持续发展。