烟蚜茧蜂和菜蚜茧蜂寄生烟蚜时的种间竞争

覃韧　陈丹　赵如娜　姚明勇　罗优　吴学三　姜霖　余春　陈文龙

基金項目：贵州省科技支撑计划（黔科合支撑[2018]2362）;中国烟草总公司贵州省公司科技专项（201312）

摘 要：烟蚜茧蜂Aphidius gifuensis Ashmaed和菜蚜茧蜂Diaeretiella rapae（M′Intosh）是烟蚜Myzus persicae（Sulzer）的重要寄生蜂。通过比较研究了烟蚜茧蜂和菜蚜茧蜂对烟蚜的寄生特性和种间竞争关系。结果表明，菜蚜茧蜂雌蜂寿命（2.67 d）显著短于烟蚜茧蜂（4.60 d），但羽化率和雌性比显著高于烟蚜茧蜂;两种寄生蜂羽化当天对烟蚜的寄生量最高，随时间的推移呈下降趋势，菜蚜茧蜂最高寄生量是烟蚜茧蜂的2倍。同时接入或单独接入两种蜂对其寄生率和羽化率无显著差异;先释放的寄生蜂的子代数量显著多于后释放的寄生蜂子代数量。释放寄生蜂的时间间隔对先释放的寄生蜂子代数量影响不显著，但显著减少后释放的寄生蜂子代数量。先释放烟蚜茧蜂间隔72 h和先释放菜蚜茧蜂间隔48 h和72 h能显著降低寄生率和羽化率。

关键词：烟蚜茧蜂;菜蚜茧蜂;烟蚜;种间竞争

中图分类号：S433.3  文献标识码：A

文章编号：1008-0457（2021）05-0023-05    国际DOI编码：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2021.05.004

Interspecific Competition of Aphidius gifuensis Ashmaed and Diaeretiella rapae（M′Intosh）on Myzus persicae （Sulzer）

QIN Ren1，CHEN Dan1，ZHAO Runa1，YAO Mingyong2，LUO You1，WU Xuesan1，JIANG Lin1，YU Chun1，CHEN Wenlong1*

（1.Institute of Entomology，Guizhou University/Guizhou Provincial Key Laboratory for Agricultural Pest Management of the Mountainous Region/Scientific Observing and Experimental Station of Crop Pest in Guiyang，Ministry of Agriculture，Guiyang，Guizhou 550025，China;2.Institute of Biotechnology，Guizhou Academy of Agricultural Science，Guiyang，Guizhou 550006，China）

Abstract：Aphidius gifuensis Ashmaed and Diaeretiella rapae （M′Intosh） are important parasitoids of Myzus persicae （Sulzer）.In this study，we compared the parasitic characteristics and inter-species competition of A.gifuensis and D.rapae on M.persicae.The results showed that the longevity of D.rapae female（2.67 d） was significantly shorter than that of A.gifuensis female （4.60 d），but the emergence rate and female ratio of D.rapae were significantly higher than that of A.gifuensis; these two parasitoids had the highest number of parasitism on M.persicae on the day of emergence which showed a downward trend over time.The highest parasitism of D.rapae on M.persicae was twice that of A.gifuensis.The combined or single application of the two types of parasitoids did not significantly influence their parasitic rate and emergence rate; the number of offspring of parasitoids released first was significantly higher than that of parasitoids released later.The time interval of releasing parasitoids had no significant effect on the number of offspring of parasitoids released first，but significantly reduced the number of offspring of parasitoids released later.The first release of A.gifuensis at a 72-hour interval and of D.rapae at the 48-hour and 72-hour interval can significantly reduce the parasitic rate and emergence rate.

Keywords：Aphidius gifuensis Ashmaed; Diaeretiella rapae（M′Intosh）;Myzus persicae（Sulzer）;interspecific competition

烟蚜Myzus persicae （Sulzer）又名桃蚜，隶属半翅目Hemiptera，蚜科Aphididae，瘤蚜属Myzus，是作物上重要害虫之一。具有生活周期短、繁殖量大、危害时间长以及寄主范围广等特点，可危害50多科400余种植物[1-3]。烟蚜茧蜂Aphidius gifuensis Ashmaed和菜蚜茧蜂Diaeretiella rapae（M′Intosh）属膜翅目Hymenoptera，蚜茧蜂科Aphidiidae，是蚜虫的重要单性内寄生蜂[4-5]。田间的调查结果显示，蔬菜地中蚜虫的主要寄生蜂有这两种蜂的存在[4，6]。路虹等[7]研究了两种蜂的生物学特性，结果显示在23～27 ℃条件下，两者从幼虫发育到蛹期的历期差异很小。两种蜂均偏好寄生2、3龄蚜虫;菜蚜茧蜂比烟蚜茧蜂发育历期短;任一温度下，烟蚜茧蜂的产卵量比菜蚜茧蜂高，但寄生行为显示菜蚜茧蜂的处理时间短于烟蚜茧蜂[8-9]。

在自然界中，当两种或两种以上寄生蜂处于同一生境时，往往会因食物、空间等方面的交叉重叠而产生种间竞争[10-11]。对于单性内寄生蜂，如果一个寄主体内同时被两种蜂产卵寄生，最終只能育出一种蜂。种间竞争中寄生蜂雌蜂产卵顺序和产卵时间间隔是影响结果的关键因素[12]。Harvey等[13]认为先寄生产卵的子代蜂比后产卵子代蜂更早利用寄主资源发育，并通过物理攻击和生理抑制等机制使后产卵子代蜂在竞争中处于劣势地位。Tian等[14]在中红侧沟茧蜂和棉铃虫齿唇姬蜂的种间竞争试验中观察到，先寄生的寄生蜂占优势。但也有不遵循这一规律的，寄生蜂不受产卵顺序或两个产卵之间的时间间隔的影响。施祖华等[15]在研究半闭弯尾姬蜂与菜蛾盘绒茧蜂的竞争中，不管是从寄生顺序还是时间间隔来看，占优势的始终是菜蛾盘绒茧蜂。烟蚜茧蜂和短翅蚜小蜂的竞争试验中也出现相似结果，获胜均为烟蚜茧蜂[16]。在寄主蚜虫有限的情况下，生态位相似的烟蚜茧蜂和菜蚜茧蜂之间可能会产生种间竞争。寄生蜂寄生特性是影响种间竞争的因素之一[17]。因此，本研究对烟蚜茧蜂和菜蚜茧蜂的寄生特性进行了比较和评价，并进一步研究了它们之间的竞争关系，为烟蚜的生物防治提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

1.1.1 供试虫源

烟蚜：烟蚜采自贵阳市花溪区贵州大学实验基地的烟叶和十字花科蔬菜上，选择健壮无翅成蚜接到萝卜叶片背面，每株接入20～25头，移入人工气候箱（宁波江南仪器厂，RXZ-380型）内饲养，条件为：光周期14 L∶10 D，温度（25±1）℃，湿度（70±5）%，繁殖多代，建立稳定的试验种群供用。

蚜茧蜂：烟蚜茧蜂和菜蚜茧蜂采自贵阳市花溪区贵州大学教学农场的十字花科蔬菜上，采回后的僵蚜单管分装后置于室内待其羽化。羽化后的成蜂，经鉴定后用萝卜Raphanus sativus Linn.植株大量繁殖建立蚜茧蜂试验种群，供试验所需。繁殖烟蚜，饲养条件为光周期14 L∶10 D、温度（25±1）℃、湿度（70±5）%。为使两种蜂在饲养过程中互不干扰，在贵州大学教学实验基地（26°41′N，106°68′E）植物医院人工气候箱中饲养烟蚜茧蜂，在贵州大学昆虫研究所（26°43′N，106°67′E）人工气候箱中饲养菜蚜茧蜂，两地相隔约2 km。

1.1.2 供试植株

萝卜品种为正兴红优，购买于贵阳市花溪区农资市场。将2～3粒种子点播于直径为14 cm营养钵，待苗长至4～5叶片时，每个钵内留一株健康壮实的苗，3 d浇一次水，15 d施一次肥，待长到6～8叶片时备用。

1.2 试验方法

1.2.1 烟蚜茧蜂和菜蚜茧蜂寄生特性

取1对（雌雄1∶1）刚羽化的烟蚜茧蜂（或菜蚜茧蜂）接入载有2～3龄烟蚜的萝卜植株上，每株约200头左右蚜虫，放入人工气候箱的养虫笼（30 cm×30 cm×30 cm）中，饲养条件为光周期14 L∶10 D、温度（25±1）℃、湿度（70±5）%。每24 h更换1次具有相同数量蚜虫的植株，逐日观察并记录每头蜂的存活情况，直至寄生蜂雌蜂死亡，记录成蜂的寿命。每种寄生蜂分别重复15次。将更换下的蚜虫放入相同试验条件下培养5～6 d，待被寄生的蚜虫形成僵蚜后单头收集于0.2 mL离心管中，记录各蜂的逐日寄生数量，待僵蚜羽化后，计算寄生率和羽化率，雌蜂比等参数。从而分析烟蚜茧蜂和菜蚜茧蜂的寄生特性。

1.2.2 烟蚜茧蜂和菜蚜茧蜂种间竞争

同时寄生，各取1对（雌雄1∶1）刚羽化的烟蚜茧蜂和菜蚜茧蜂接入载有2～3龄烟蚜的萝卜植株叶片上，每株100头蚜虫，放入人工气候箱的养虫笼（30 cm×30 cm×30 cm）中，让两种蜂同时处于同一环境寄生蚜虫24 h后，将所有蜂取出;对照组是分别单独放一种蜂，24 h后取出。继续饲养5～6 d，单头收集于0.2 mL 的离心管中，记录总数量，待羽化之后记录蜂的种类及其数量，并计算出总寄生率，羽化率等参数。

先后寄生，取1对（雌雄1∶1）刚羽化的烟蚜茧蜂接入载有2～3龄烟蚜的萝卜植株叶片上，每株100头蚜虫，放入人工气候箱的养虫笼（30 cm×30 cm×30 cm）中，让烟蚜茧蜂寄生24 h，把蜂取出，间隔24 h、48 h、72 h再放入1对（雌雄1∶1）刚羽化的菜蚜茧蜂，让其寄生24 h之后取出，继续饲养5～6 d，待僵蚜形成后，单头收集在0.2 mL的离心管中，羽化之后记录蜂的数量、种类等参数。交换放蜂顺序，方法同上。

1.3 试验数据分析

使用Excel 2010进行数据整理和计算，利用SPSS 21.0 软件对数据进行方差分析，采用LSD法对数据进行多重比较;t检验应用于两组数据之间的差异比较。使用Origin 2018软件进行绘图。涉及的公式如下：雌性比=雌蜂数/羽化数×100%;寄生率=僵蚜数/蚜虫总数×100%;羽化率=羽化数/僵蚜数×100%。

2 结果与分析

2.1 烟蚜茧蜂和菜蚜茧蜂对烟蚜的寄生特性

2.1.1 烟蚜茧蜂和菜蚜茧蜂的寄生特性比较

表1结果表明，菜蚜茧蜂的雌虫寿命2.67 d显著短于烟蚜茧蜂4.60 d（t=5.85，df=28，P<0.01）。其余参数均高于烟蚜茧蜂，其中羽化率和雌性比差异显著（t=4.093，df=28，P<0.01;t=3.149，df=28，P=0.004），寄生数量差异不显著（t=0.363，df=28，P=0.719）。

2.1.2 烟蚜茧蜂和菜蚜茧蜂的逐日寄生量比较

从图1可知，两种蜂的寄生量在羽化当天达到最高，菜蚜茧蜂和烟蚜茧蜂分别为124.53头和59.73头，前者是后者的两倍。寄生量随着雌蜂日龄的增加而下降，菜蚜茧蜂下降迅速，第3天产卵趋于零;烟蚜茧蜂总体下降比较缓慢，平均第5天产卵结束。

2.2 烟蚜茧蜂和菜蚜茧蜂寄生烟蚜时的种间竞争

2.2.1 同时寄生

两种寄生蜂同时置于同一环境中的竞争结果如下（表2），单独接入和同时接入寄生率差异不显著;烟蚜茧蜂单独接入的羽化率显著低于其他处理;但菜蚜茧蜂和烟蚜茧蜂同时寄生两者子代数量差异不显著（t=0.222，df=28，P=0.826），比例接近于1，且显著少于单独释放（t=7.657，df=28，P<0.01;t=6.202，df=28，P<0.01）。

2.2.2 先后寄生

表3结果显示，菜蚜茧蜂先寄生烟蚜24 h的寄生率和羽化率都显著高于48 h和72 h。不同时间间隔处理中，菜蚜茧蜂先寄生育出的子代多数是菜蚜茧蜂，其数量显著高于烟蚜茧蜂（t=10.189，df=28，P<0.01;t=7.102，df=28，P<0.01;t=11.716，df=28，P<0.01）。其中菜蚜茧蜂子代数量的差异不显著，但烟蚜茧蜂的数量是随着时间间隔的增加而减少，从23.60头明显降到6.07头。

两种蜂交换寄生顺序后结果显示，几乎所有的指标都是随着时间间隔的增加而减少;间隔72 h的寄生率和羽化率都显著低于其他两个时间间隔。从两种蜂的数量来看，烟蚜茧蜂的数量显著高于菜蚜茧蜂，每个时间间隔差异极显著（t=15.971，df=28，P<0.01;t=24.508，df=28，P<0.01;t=13.585，df=28，P<0.01）。不同间隔时间育出烟蚜茧蜂的数量48 h显著高于72 h，其余之间差异不显著。菜蚜茧蜂的数量显著减少，从13.33头降到1.27头。

3 结论与讨论

某些生物学特性可能决定种间竞争的成功与否[18]。本研究结果表明，烟蚜茧蜂和菜蚜茧蜂在寄生特性上存在差异，特别是单雌逐日产卵量和成蜂的寿命，差异非常明显。所得结果与王峥等[19]研究得出的结论存在偏差，烟蚜茧蜂雌虫平均寿命为8.0 d，菜蚜茧蜂为6.4 d，都长于本研究4.60 d和2.67 d。单雌逐日产卵高峰期研究显示在2日龄，而本文则为1日龄。存在的差异可能是因为地区不同、寄主植物或试验条件光周期和湿度不同导致的，具体原因有待进一步研究。通过对烟蚜茧蜂和菜蚜茧蜂生物学的总结得出，温度为23 ℃和27.5 ℃烟蚜茧蜂从卵到幼虫的历期为6.8 d和6.2 d;菜蚜茧蜂为7.1 d和6.2 d。两种蜂的发育时间差异不显著[20]。除此之外，通过扫描电镜得出烟蚜茧蜂触角感器有5种，菜蚜茧蜂除没有Bhm氏鬃毛感器外，其他4种和两种蜂的复眼感器完全一样[21-22]。因此初步推断烟蚜茧蜂和菜蚜茧蜂的生物学特性对种间竞争影响不是决定性因素。

产卵顺序和产卵时间间隔是影响竞争结果的重要因素[12]。本研究结果表明，当两种蜂同时产卵寄生时，结果与单独寄生的相比无差异，与半闭弯尾姬蜂与菜蛾盘绒茧蜂竞争结果一致;但不同的顺序和产卵时间间隔结果有差异，本研究是先寄生的寄生蜂占优势，而菜蛾盘绒茧蜂不管什么处理，最终都能获胜。烟蚜茧蜂和短翅蚜小蜂竞争结果与绒茧蜂一致。绒茧蜂获胜主要是因为1龄幼虫具有镰刀形上颚和尾针，通过物理攻击获胜[15]。推测烟蚜茧蜂在1龄时通过物理对抗消灭竞争对手，后期可能通过生理抑制消灭竞争对手[16]。也可能是因为短翅蚜小蜂是广寄生蜂，具取食兼寄生特性，但寄生能力没有烟蚜茧蜂强[23]。

前人研究发现，当田间蚜虫基数较大时，同时释放两种蜂有利于防治害虫。玉米螟赤眼蜂和松毛虫赤眼蜂结合共同防治玉米螟有增效作用[24]，浅黄恩蚜小蜂与丽蚜小蜂的竞争研究时发现类似现象[25]。通过对烟蚜茧蜂和菜蚜茧蜂种间竞争的研究，结果表明这两种蜂的生物学差异不显著，不是影响竞争结果的主要因素。无论是单独释放两种寄生蜂还是混合同时和先后释放两种寄生蜂，均能有效地控制烟蚜种群数量，只是先后释放两种蜂的时间间隔越长，控制蚜蟲的效果会受一定的影响，子代羽化率略降低。当烟蚜茧蜂和菜蚜茧蜂处于同一生境时，两种蜂对烟蚜的寄生都会受到一定的影响，但是不影响最终的防治效果，因此应用烟蚜茧蜂和菜蚜茧蜂进行复合防控是可行的。

参 考 文 献：

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通讯作者：陈文龙（1965—），男，博士，教授，主要从事农业昆虫与害虫防治教学科研研究，E-mail：cwl001@163.com.