遮阴对青牛胆生长与物质分配的影响

谢乔颖， 王旭军， 彭翠英， 曹基武*， 左启可， 梁其东， 廖天柱

(1.中南林业科技大学 林学院，湖南 长沙 410004；2.湖南省林业科学院，湖南 长沙 410004；3.湖南省林下特色生物资源培育与利用工程技术研究中心，湖南 长沙 410004)

光能是植物生长发育的重要物质来源，是影响植物生长的重要环境因子[1-3].光照强度过高会灼伤植物叶肉细胞，对其光合器官造成氧化伤害；反之则会抑制植物的光合作用能力，限制植物的正常生长，甚至造成植株死亡.近年来较多研究认为，适度遮阴不仅能够有效减轻植物的光抑制现象，还能影响植物的形态结构，促进植物的生长发育[4-5]，增加植物的干物质积累[6-7]等.基于光照对植物生长发育具有一定的可塑性，人们在引种栽培的过程中，通过改变种植密度，或者搭建遮阴棚等措施来控制光照强度，从而获得高产.因此研究光照强度对农作物的生长发育影响具有重要的理论与实践意义.

青牛胆(Tinosporasagittata(Oliv.)Gagnep.)为防己科(Menispermaceae)青牛胆属(Tinospora)多年生常绿藤本植物，主产于四川、贵州、湖北、湖南等地，特别是在湖南省各地散生于海拔1 600 m以下的山谷溪边疏林下或石缝间[8-9].青牛胆的干燥块根为常见中药材“金果榄”的基源植物之一，具清热解毒、利咽止痛之功效，主要用于治疗咽喉肿痛、痈疽疔毒、泄泻、痢疾、脘腹疼痛等[10].现代药理学研究还表明，青牛胆属植物具有抗炎、镇痛、抗应激、抗溃疡、抗肿瘤、抑菌、降血糖、免疫调节等作用.目前，关于青牛胆的研究主要集中于化学成分[11-13]和药理作用[14-16]等方面，未见关于青牛胆引种栽培的研究报道.青牛胆多生于郁闭度极高的密林中，只能通过利用漫射光捕捉光能.因此，本文以2年生青牛胆扦插苗为材料，利用盆栽方式研究了遮阴对青牛胆生长、叶片形态，以及其生物量分配等方面的影响，以期为青牛胆高效栽培提供理论依据.

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于湖南省长沙市雨花区的湖南省林业科学院国家林下经济示范基地(东经113°01′30″，北纬28°06′40″)，海拔在60 m～80 m之间，且地势比较平缓.气候为典型的亚热带大陆性季风气候，温和湿润，季节变化明显，冬寒夏热，四季分明；春秋短促，冬夏绵长.年均气温17.2 ℃，年均降雨量1 411.4 mm，全年无霜期272 d.

1.2 试验材料

2019年1月，选取生长良好、长势一致的青牛胆2年生扦插苗栽植于上口直径15 cm、下口直径10 cm、高度为14 cm的黄棕色塑料盆钵中，每盆栽植1株.盆栽容器基质为黄心土∶泥炭∶有机肥=3∶4∶1.

2019年5月待盆栽青牛胆苗恢复长势后，将其放置于不同覆盖层数的黑色遮阴网下，分别为全光照、一层遮阴网、二层遮阴网、三次遮阴网，遮阴网设于离地面1.8 m高度处固定.用数字式照度计在晴天10点～14点每隔1 h测定一次，并用光量子通量计算平均值以确定不同层数遮阴网下的相对照度.结果表明，遮阴处理梯度分别为：全光照(100%)、轻度遮阴T2(一层遮阴网，70%遮阴率)、中度遮阴T3(二层遮阴网，80%遮阴率)和重度遮阴T4(三层遮阴网，85%遮阴率).不同遮光度的青牛胆处理设置10盆，每盆保留1株苗，重复3次，采用完全随机区组排列，每个组合处理共计30盆.常规管理，保持土壤水分充足.

1.3 试验方法

2019年10月20日对各处理青牛胆苗进行取样测定.植株的外伤症状和移栽存活率测定：参考晁天彩(2013)[17]的方法，在遮阴处理第150 d，目测估计植株的外伤症状，将植株的外伤症状分为4级：正常生长(目测不到伤害症状)；轻度伤害(叶片近中心部位失绿)；中度伤害(叶片中心部位及外围不同程度失绿)；重度伤害(叶片失绿).

株高用直尺测其茎基部到顶芽处长度(精确到0.1 cm)，地径用电子游标卡尺测定(精确到0.01 cm).

叶片形态性状测定取从顶芽往下数第4片～6片成熟、完整叶片，用美国CAD-CI-203激光叶面积仪测定.

生物量测定：在每个处理中选取12个无病虫害且已成熟的植株带回室内，洗干净泥土，在电子天平上分别称取叶、茎和块茎的鲜重并编号记录，最后将叶、茎和块茎放入65℃烘干箱内烘干48 h后取出称重.统计块茎冠比(块茎生物量与茎和叶生物量之和的比)、叶质比(叶生物量与总生物量之比)、茎质比(茎生物量与总生物量之比)和块茎质比(块茎生物量与总生物量之比)等[18].

1.4 数据分析

原始数据采用Excel 2003进行整理，以SPSS 24.0软件进行方差分析和多重比较等.

2 结果与分析

2.1 遮阴对青牛胆幼苗外伤症状和移栽成活率的影响

由表1可知，遮阴对青牛胆幼苗的外伤症状和移栽成活率影响显著.全光照条件下，青牛胆幼苗叶片被重度灼伤，叶片失绿，甚至枯黄，光合能力失调，几乎全部死亡(全光照处理不再进行株高、地径等方面的比较).说明青牛胆必须在一定的遮阴条件下才能生存.同时，由表1还可看到，当遮阴达到70%以上时，青牛胆幼苗随着遮阴程度的逐渐增加，移栽成活率随之下降，叶片也因遮阴导致光照太弱，生长发育不良，说明青牛胆虽然需要生活在一定的遮阴环境下，但当光照过弱时又会抑制其生长.

表1 遮阴对青牛胆外伤症状和移栽成活率的影响Table 1 The effect of shading on the traumatic symptoms and the survival rate of transplanting of Tinospora sagittata(Oliv.) Gagnep.

2.2 遮阴对青牛胆幼苗株高、地径的影响

由表2可知，不同遮阴处理对青牛胆幼苗苗高、地径生长影响比较明显.当遮阴率达85%左右时，青牛胆幼苗株高分别较轻度遮阴和中度遮阴提高9.23%和13.48%，而地径则分别减少3.80%和10.87%.方差分析表明，3个处理间株高、地径均无显著性差异.这说明随着遮阴度的逐渐升高，青牛胆通过提升株高生长的途径而获得更多的阳光以维持其自身生长.

表2 遮阴对青牛胆株高、地径的影响Table 2 The effect of shading on the height and ground diameter of Tinospora sagittata(Oliv.) Gagnep.

2.3 遮阴对青牛胆幼苗叶片形态性状的影响

由表3可知，遮阴处理对青牛胆幼苗的叶长、叶宽、叶长宽比、比叶面积的影响均达到显著水平.不同遮阴处理间比较来看，当遮阴率达70%左右时，青牛胆的叶长、叶宽、叶面积达到最大，而且随着遮阴程度的增加，叶长和叶面积呈先降后升的趋势，叶宽呈持续下降趋势.表明在遮阴处理下，青牛胆幼苗会改变叶片形态，从环境中捕获光能.而叶长宽比和叶面积指标可看出，青牛胆幼苗在不同的遮阴处理里，会通过调整叶长和叶宽的比例来提高光能的获取.同时，当遮阴率达70%左右时，青牛胆幼苗的比叶面积最小，为166.79 cm2/g，中度遮阴和重度遮阴分别比其增大了16.08%、52.29%.说明随着遮阴程度的增加，比叶面积不断增大也是叶片形态变化的一种体现.

表3 遮阴对青牛胆叶片形态性状的影响Table 3 The effect of shading on the morphological characters of Tinospora sagittata(Oliv.) Gagnep.

不同小写字母表示在0.05水平上显著差异，下同

2.4 遮阴对青牛胆幼苗生物量的影响

由表4可知，遮阴处理对青牛胆幼苗的生物量的积累具有显著影响.不同遮阴处理间，青牛胆幼苗生物量指标之间的差异均达到显著水平(P<0.05).

表4 遮阴对青牛胆生物量的影响Table 4 The effect of shading on the biomass of Tinospora sagittata(Oliv.) Gagnep.

当遮阴率达70%左右时，青牛胆幼苗的叶片干重、茎鲜重、茎干重、块茎干重、折干率均达到最大值.而中度遮阴和重度遮阴之间相比，除叶片鲜重、折干率外，其他指标均未达到显著差异.这说明在一定的遮阴处理下，有利于青牛胆的生物量积累，但光照过弱时会抑制其积累.

2.5 遮阴对青牛胆幼苗不同器官生物量分配比例的影响

由表5可知，遮阴对青牛胆幼苗叶质比、茎质比、块茎冠比和块茎质比具有显著差异.当遮阴率在80%～85%左右时，叶质比最大，同时茎质比也高于轻度遮阴，这说明随着遮阴程度的加深，青牛胆的有机产物更多的向叶片分配，提高植物捕获光能的能力.然而，青牛胆幼苗的块茎冠比和块茎质比均在遮阴率70%左右时最高，并且随着遮阴程度的增加呈现不断减少的变化趋势.表明轻度遮阴能提高青牛胆地下块茎部分生物量的积累.

表5 遮阴对青牛胆不同器官生物量分配比例的影响(%)Table 5 The influence of shading on the biomass distribution ratio of different organs of Tinospora sagittata(Oliv.) Gagnep.

3 讨论

植物的叶片作为植物接受光能的媒介，对光环境变化具有较高的敏感度.本研究发现，在70%遮光度的遮阴处理下，青牛胆叶片外伤状态不明显，但随着光照的减弱，植株逐渐出现矮小，叶片发黄等外伤症状，并且移栽存活率急剧降低.同时，在全光照下，植物不能正常的生长发育，死亡率达到最高值，这表明光照过强与过弱，都不适合青牛胆幼苗的生长.这与晁天彩[17]和梁永富[19]的研究结论一致.同时，青牛胆在70%遮光度水平下，叶长、叶宽、叶面积增加，该变化与山麦冬[20]相似.遮阴处理后比叶面积明显增大，说明植物在弱光环境下必须通过改变叶片形态来提高光合速率，这与植物改变叶片形态特征适应弱光环境有关[21].

有研究认为，生物量的积累与分配是光照对植物生长影响的最终表现[22].本研究中，在不同处理间，70%遮光度水平下青牛胆幼苗的叶和茎生物量分配量最低，而块茎生物量分配最高，折干率最大，在80%～85%遮光度时却表现相反.这可能是由于光照强度过低，造成青牛胆光合能力变弱，更多的生物量分配于叶和茎以利于植物提高光合利用效率，这与大部分植物在弱光下的生长特征一致[23-26].

遮阴对植物幼苗的生长代谢具有极大影响.即使是喜光植物，在幼苗期也是利用弱光环境生长.在幼苗期，植物吸收和利用光能的机制还不成熟.直接暴露在强光下将超过幼苗的生长承受能力，并引起光抑制.适度遮阴能有利于植物幼苗的生长发育.本研究表明，青牛胆作为一种林下阴生藤本植物，直接暴露在强光下生长会导致生长缓慢和萎靡现象，而适度的遮阴处理则能保持植物的正常生长.当遮阴度为70%左右时，青牛胆幼苗的叶长、叶宽、叶面积、叶片干重、茎鲜重、茎干重、块茎干重、折干率均达到最大值，青牛胆生长发育最好.但本研究在遮阴对青牛胆幼苗生长影响方面还在初步探究阶段，如70%以下的遮光梯度还没能探索，酶活性、光合特性、药效成分等指标尚未涉及，应在后续的研究工作中进一步完善.

4 结论

青牛胆在强光下生长会导致生长缓慢和萎靡现象，适度的遮阴处理则能保持植物的正常生长.当遮阴度为70%左右时，青牛胆幼苗的叶长、叶宽、叶面积、叶片干重、茎鲜重、茎干重、块茎干重、折干率均达到最大值，青牛胆生长发育最好.