豫南引种不同薄壳山核桃无性系花期物候特征

章理运，申明海，周传涛，余开慧，吴文竹，高 畅，周亚运

（河南省信阳市林业科学研究所，河南 信阳 464031）

薄壳山核桃Carya illinoensis为胡桃科Juglandaceae山核桃属Carya落叶乔木，原产美国和墨西哥北部，又名美国山核桃、长山核桃，其坚果壳薄易剥、富含营养，是世界上著名的干果树种，也是重要的木本油料和园林绿化树种，集经济、生态以及社会效益于一身[1]。薄壳山核桃在我国已有百年的引种历史，但目前仍未实现产业化生产，坚果消费基本依赖进口。造成这种现象的一个重要原因是建园时品种较为单一，未科学配置授粉树，导致雌花的可授粉期与雄花的散粉期不一致，造成授粉不良，生理落果严重，大小年明显，产量不稳定[2-3]。

薄壳山核桃属雌雄同株异花异熟植物，不同品种雌雄花期的相遇性及其程度对产量有重要影响。开花物候（flowering phenology）是植物繁殖生物学研究的重要内容之一，也是了解和认识植物的传粉和繁殖过程的基础。植物的开花动态除受自身遗传特性和生理状况影响外，还受环境非生物因子（光周期、温度、营养元素）和生物因子（竞争、传粉者、取食者）的共同制约[4]。开花时间可以在多方面强烈影响生殖过程，这种影响可能是由个体水平上（如过于幼小的植物体不具备足够的储存资源以保证果实成熟）、种群水平上（如植物花期异步性，导致雄花缺乏）或物种间（如植物在“不合适的”时间开花，导致无传粉昆虫访问，或者种子散布者造成的“不均衡”影响）的因素造成的，所以开花物候可在多层次水平上影响植物的生态学特性，包括植物个体生殖，植物有机体之间的相互影响，植物种群动态和生态系统功能[5-6]。植物个体或种群的开花物候可用一系列参数来量化，如开花数、开花时间和开花持续时间等[7-8]。目前，国内已有学者对薄壳山核桃开花物候特性进行了观测研究[9-11]，但试验地多分布在我国南部，而关于豫南及其以北地区薄壳山核桃开花物候特性的相关研究鲜见报道。笔者对豫南地区目前主要引种的22 个薄壳山核桃无性系的开花物候期和坐果情况进行系统调查观测，旨在为该地区确定主要栽培良种和筛选适宜的授粉组合积累资料，也为此树种在该地区乃至淮河中上游地区大面积推广种植提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于信阳市林业科学研究所和平桥区查山。该地属北亚热带向暖温带的过渡区，雨热同季，气候温和，四季分明，年平均气温16.3 ℃，最冷月平均气温10 ℃，最热月平均气温29.9 ℃，极端最高气温40.9 ℃，极端最低气温-20.3 ℃，无霜期约226 d，年平均降水量约1 100 mm，≥10 ℃ 的年积温4 820 ～4 970 ℃。该地属低山丘岗区，海拔约100 m，地势稍有起伏。土壤为黄棕壤，土层厚度在50 cm 以上，pH 约为6.5，呈微酸性。

1.2 供试材料

供试材料为2013年从中国林业科学研究院亚热带林业研究所等地引进的薄壳山核桃无性系嫁接苗，共22 个薄壳山核桃无性系。每小区12 株，3 次重复，株行距为6 m×6 m。植株平均地径为14.22 cm，平均树高为6.8 m，平均冠幅为5.5 m（2020年7月22日测定）。

1.3 调查观测方法

在供试的植株中，选择生长健壮、发育正常、分枝矮、树冠开阔、采光一致、大小相近的植株作为标准株，每个无性系选定5 ～6 株，从初花期到凋谢期，每隔1 d 调查、记录1 次，并用Canon 数码相机拍照。主要调查内容：当日每标准株雌花和雄花的开花和散粉情况，以及每标准株开放的雌花和雄花总数量。调查时间为2018年 4月—2020年7月，共调查110 余株。个体和无性系群体水平的开花参数参考戴攀峰等[4]的方法进行记录。个体水平开花物候参数以所标记植株个体的开花进程计算，无性系群体水平开花物候期为从第1 个植株初花到最后1 个植株花凋谢所持续的时间。

1.3.1 雄花开花物候期

“全株第1 支雄花花序变黄、花瓣张开、花药散粉”，定为单株个体的初花期；“花药变黑”，定为单株个体的终花期。每个无性系群体的雄花物候可分为始花期（雄花变黄，开始散粉至25%的花药散粉）、盛花期（25%～75%的花药散粉）、末花期（75%～100%的花药散粉）。

1.3.2 雌花开花物候期

“全株第1 支雌花花序柱头呈倒“八”字型，或柱头及子房附属物散开，或呈品种典型鲜艳色泽，或呈“V”字型且分泌黏性物质”，定为单株个体的初花期；“二裂柱头夹角不再变大，开始出现黑点，萎蔫，逐渐干枯”，定为单株个体的终花期。每个无性系群体的雌花物候可分为始花期（25%的花开放）、盛花期（25%～75%的花开放）、末花期（75%～100%的花开放）。

1.3.3 雄花散粉与雌花的可授性

在观测株中，每无性系内有1 株花序开始散粉，则雄花的散粉期开始；散粉后花药逐渐变黑，则雄花散粉期结束。雌花的可授特征[10]：初开期柱头无可授性；随着“V”字期二裂柱头张开角度的增加，表面有黏性物出现，可授性逐渐增强，倒“八”字期初期柱头可授性依然较强，随后减弱至较弱的可授性；当柱头表面出现黑点时，不具可授性。有的无性系（如‘波尼’）二裂柱头张开角度较小，初开期柱头颜色变得鲜艳时即具可授性，在“V”字期初期柱头可授性最强，随后柱头表面开始干枯，柱头表面变黑时不具可授性。观测株中有1 株符合上述可授特征，则为可授期开始，柱头表面出现黑点、干枯，则雌花可授期结束。

1.4 数据处理

采用Excel 2007 和SPSS 17 软件对数据进行计算、作图及多重比较分析。

2 结果与分析

2.1 2020年不同薄壳山核桃无性系的开花物候期

据2020年的调查观测结果，豫南试验基地的各薄壳山核桃无性系的整个花期是4月24日— 5月26日。22 个无性系雄花开花持续29 d，雌花开花持续31 d，其中，各无性系雄花花期持续时长为7 ～17 d，雌花花期持续时长为6 ～19 d。不同无性系间始花期有一定的差异，雄花的始花期最长相差16 d，最短相差2 d，雌花始花期最长相差12 d，最短相差0 d；不同无性系末花期也存在差异，其中雄花最长相差16 d，最短相差1 d，雌花最长相差23 d，最短相差3 d。

2.1.1 整体雄花开花物候期的比较

不同薄壳山核桃无性系雄花开花物候期的观测结果见表1。由表1 可知，不同无性系的雄花开始散粉的日期为4月24日—5月10日。最早散粉的是1 号无性系，4月24日开始散粉；随后6 号无性系和‘波尼’开始散粉；最晚散粉的是C10号无性系，5月10日才开始散粉。不同无性系始花期最长相差16 d。同一无性系雄花始花期一般持续2 ～5 d，散粉盛期一般持续3 ～8 d，散粉末期持续2 ～5 d。雄花开始凋谢的日期为5月 3日—5月19日，最早开始凋谢的是C13 号无性系和‘波尼’，5月3日开始调谢；最晚开始凋谢的是C10 号无性系，5月19日才开始调谢。不同无性系进入末花期的时间相差16 d。雄花花期最长的是25 号无性系，长达到17 d；花期最短的是6 号、C13 号和C21 号无性系，雄花花期仅7 d。薄壳山核桃无性系雄花整个花期持续29 d，不同无性系雄花花期持续7 ～17 d，相差较大。

2.1.2 个体间雄花开花物候期的比较

薄壳山核桃无性系个体间雄花开花物候期的观测结果见表2。由表2 可知，同一无性系不同个体间初花期存在差异。其中，差异最大的是25 号无性系，最早开花植株的初花是5月6日，最晚开花植株的初花是5月13日，相差7 d；差异最小的是5 号、28 号、104 号和C21 号无性系，植株个体间初花期仅相差1 d。同一无性系不同个体间终花期存在差异。其中，差异最大的是25 号无性系，最早终花植株的终花时间是5月13日，最晚终花植株的终花时间是5月22日，相差9 d；差异最小的是28 号，不同个体的终花期几乎是同日。同一无性系不同个体间花期存在差异。其中，差异最大的是11 号、13 号和25 号无性系，花期相 差5 d；差异最小的是1 号、20 号、35 号、C13 号、C21 号、C29 号和‘莎贝’，花期仅相差1 d。同一无性系不同个体间雄花始花期、终花期、花期差异愈大，说明其散粉愈不集中，花期则相应延 长；反之，则散粉愈集中，花期相应缩短。

表1 不同薄壳山核桃无性系雄花开花物候期的比较（月-日）Table 1 Comparison of flowering phenophase in male flowers of different C.illinoensis clones (M-D)

表2 薄壳山核桃无性系个体间雄花开花物候期的比较（月-日）Table 2 Comparison of phenological periods of male flowers among different individuals of C.illinoensis clones (M-D)

续表2Continuation of Table 2

2.1.3 整体雌花开花物候期的比较

不同薄壳山核桃无性系雌花开花物候期的观测结果见表3。由表3 可知，薄壳山核桃不同无性系雌花开始可授的日期为4月25日—5月7日，最早开始可授的是104 号无性系（4月25日）；随 后29 号、‘莎 贝’、20 号、25 号、64 号 和‘斯塔克’进入可授期；最晚开始可授的是1 号、6 号和35 号无性系（5月7日）。最早开始凋谢的是‘莎贝’（5月1日）；最晚是1 号无性系 （5月20日）。不同无性系间始花期持续2 ～5 d，盛花期持续3 ～15 d，末花期持续2 ～6 d；整个无性系雌花花期持续31 d，不同无性系间雌花开花期持续6 ～21 d，相差较大。其中，花期最短的是‘莎贝’，仅持续6 d，花期最长的是‘波尼’，持续达21 d。

表3 不同薄壳山核桃无性系雌花开花物候期的比较（月-日）Table 3 Comparison of phenological periods of male flowers among different individuals of C.illinoensis clones (M-D)

2.1.4 个体间雌花开花物候期的比较

薄壳山核桃无性系个体间雌花开花物候期的观测结果见表4。由表4 可知，同一无性系不同个体间雌花的开始可授时间存在差异。其中，差异最大的是25 号无性系，最早株开始可授的时间是4月29日，最晚的是5月14日，相差13 d；差异最小的是5 号、13 号、28 号、29 号、C10 号和C12 号无性系，相差仅1 d。同一无性系不同个体间终花期存在差异。其中，差异最大的是25 号无性系，相差13 d；差异最小的是28 号无性系，不同个体的终花期几乎同为5月9日。同一无性系不同个体间的雌花花期存在差异。其中，差异最大的是25 号和C29 号无性系，最长花期与最短花期相差6 d；差异最小的是11 号、28 号和C13 号无性系，花期相差1 d。同一无性系不同个体间雌花始花期、终花期、花期差异愈大，花期愈不整齐，授粉难度增大；反之，花期愈集中，授粉的难度降低。

表4 薄壳山核桃无性系个体间雌花开花物候期的比较（月-日）Table 4 Comparison of phenological periods of female flowers among different individuals of C.illinoensis clones (M-D)

2.2 不同年份薄壳山核桃无性系的开花物候期

2018—2020年，对8 个引进薄壳山核桃无性系进行连续观测，结果见表5。由表5 可知，2018—2020年各无性系的开花物候期分别为4月15日—5月18日、4月21日—5月22日、4月24日—5月26日。各无性系内雄花的盛花期相差0 ～4 d，花期相差1 ～6 d；无性系间雄花盛花期相差0 ～6 d，花期相差0 ～9 d。各无性系内不同年 份雌花盛花期相差1 ～6 d，花期相差2 ～8 d；无性系间雌花盛花期相差1～7 d，花期相差0～11 d。 薄壳山核桃无性系初花日期、终花日期和花期长度尽管在年度间存在差异，但是同一薄壳山核桃无性系在不同年份的开花物候类型（雌先型或雄先型）是一致的，且各无性系在年度间能够保持相近的开花物候进程。

表5 8 个薄壳山核桃无性系不同年份雌雄花开花物候期的比较（月-日）Table 5 Comparison of flowering phenological periods of male and female flowers of 8 C.illinoensis clones in different years (M-D)

2.3 2020年薄壳山核桃无性系的散粉期和可授期

2020年薄壳山核桃不同无性系的雄花散粉期和雌花可授期的观测结果如图1 所示。从图1 可看出，供试的22 个薄壳山核桃无性系中，雄花散粉期持续7 ～17 d，多数无性系散粉盛期集中在7 d 内；雌花可授期为6 ～21 d，多数无性系的最佳授粉期集中在6 d 内。大部分薄壳山核桃无性系雄花和雌花的开花时间极不一致。其中，104 号、6 号、‘波尼’和‘莎贝’雄花和雌花的花期无重叠，其他无性系花期多重叠3 ～9 d，盛花期重叠1 ～5 d。从图1 可看出，最早开始散粉的是1 号无性系，最晚散粉的是C10号无性系；5号、6号、‘波尼’、35 号、C13 号、C21 号等雄先型无性系散粉始期均比雌先型无性系早，多集中在4月26日—4月29日；雄先型无性系散粉期结束时间亦较早，5月6日前基本全部结束。而雌先型无性系的散粉始期较晚，多集中在5月3日—5月6日，结束时间在5月13日—5月18日。雌花最早进入可授期的是雌先型104 号无性系，4月25日进入可授期；最晚进入可授期的是1 号、6 号和35 号无性系， 5月7日开始可授。多数雌先型无性系在4月 26日—5月1日进入可授期，结束时间为5月9日—5月13日。而雄先型无性系雌花进入可授期的时间较晚，多数在5月5日以后，结束时间在5月20日以后。综合考虑2018—2020年22 个无性系雄花散粉盛期和雌花授粉期重合时长，优选出雄先型的1 号、5 号、6 号、35 号、‘波尼’和C21号无性系作为11 号、13 号、20 号、21 号、64 号、104 号和28 号雌先型无性系的授粉配置无性系，C10 号、20 号、21 号和64 号雌先型无性系作为‘波尼’、5 号、6 号、35 号和C21 号雄先型无性系的授粉配置无性系。在实际生产中，可选择1 ～ 2 个主要栽培良种，2 ～3 个授粉无性系进行混合栽植。

图1 2020年薄壳山核桃无性系的散粉期和可授期Fig.1 Spreading time and optional stigma receptivity time of different C.illinoensis clones in 2020

2.4 不同薄壳山核桃无性系的坐果量

花期后约1 个月，对供试的22 个薄壳山核桃无性系的坐果情况进行调查，结果见表6。由表6 可知，不同无性系间坐果量的差异达到了显著水平。不同无性系之间坐果量总体变异系数为62.08%。其中，104 号无性系的单株平均坐果量最多，达到146；其次是64 号、C10 号、132 号、‘波 尼’和11 号无性系，单株平均坐果量分别达到114、114、109、100、99；20 号、C21 号、21 号、6 号和1 号无性系的坐果量尚可；35 号、13 号、C29 号、25 号、28 号、29 号、C13 号和‘斯塔克’无性系的单株平均坐果量中等；‘莎贝’和5 号无性系的单株平均坐果量较少；C12 号无性系的单株平均坐果量最少。在实际生产中，根据往年各无性系的结果和产量情况，可以将坐果数量多的无性系作为当地的主栽品种，如104 号、64 号、‘波尼’、20 号、21 号和13 号无性系。

3 结论与讨论

观测结果表明，豫南地区引种的22 个薄壳山核桃无性系的整个花期为4月24日—5月26日。不同无性系间雄花花期持续7 ～17 d，雌花花期持续6 ～21 d。其中，雄花花期最长的是25 号无性系，达17 d；最短的是6 号、C13 号和C21 号无性系，花 期仅7 d。雌花花期最长的是‘波尼’，长达21 d；最短的是‘莎贝’，花期仅6 d。这一结果与陈芬等[11]对浙江省金华市薄壳山核桃的观测结果接近。同一无性系不同个体间的雌、雄花花期存在差异。其中，雄花花期相差最长的是11 号无性系（5 d），相差最短的有1 号、20 号、25 号、C13 号、C21 号、C29 号和‘莎贝’（1 d）；雌花花期相差最长的是35 号无性系（7 d），11 号、28 号和C13 号无性系仅相差1 d。结果显示，始花早的植物个体比始花迟的个体具有更长的花期，这与较多的研究结果一致[12-15]。综合考虑薄壳山核桃不同无性系散粉盛期与雌花可授期的重合时长、不同年份坐果量和产量稳定性等指标，选择出较佳的豫南地区薄壳山核桃栽培推广授粉配置方案，主栽无性系与授粉无性系的组合分别为11 号与5 号、6 号、20 号或21 号组合，13 号与5 号、11 号、28 号或64 号组合，20 号与6 号、35 号、21 号或64 号组合，21 号与5 号、6 号或20 号组合，28 号与1 号、5 号、 20 号或C21 号组合，64 号与1 号、5 号、6 号或21 号组合，104 号与1 号、5 号、6 号或‘波尼’组合，C21 号与20 号、C10 号、104 号或‘波尼’组合，‘波尼’与13 号、28 号、104 号或C10 号组合。

植物个体开花物候在很大程度上是由其遗传因子决定的[16]。本研究中开花物候在年度间出现变异，可能是因为豫南地区处在南北气候过渡带，不同年度间春季气候多变。据信阳气象台的资料，2018年3—5月，平均气温分别为12.0、17.5 和22.9 ℃，月降水量分别为91、83 和 245 mm；2019年同期的平均气温分别为12.2、16.0 和21.5 ℃，月 降 水 量 分 别 为17、100 和 30 mm；2020年同期的平均气温分别为12.0、16.5和22.5 ℃，月降水量分别为86、26 和40 mm。该地区年度间气象条件存在差异，年度间降水量的差异尤为明显。因此，不同年度之间影响开花的关键环境因子——水分和温度存在差异，可能是导致开花物候年度间差异的最主要原因，这与马文宝等[17]、常君等[18]提出的开花物候与环境条件有密切联系的结论相吻合。本研究中，2018年豫南春季雨量较充沛，且3—4月有连续的高温天气，所以始花期较早，2020年4月中下旬气温持续偏低，4—5月干旱严重，所以终花期相应延长。但豫南地区薄壳山核桃开花性状的稳定性应通过多年的观测来确定，有关气候条件对其开花物候的影响也有待进一步研究。

表6 不同薄壳山核桃无性系坐果量的比较†Table 6 Comparison of fruit setting of different C.illinoensis clones

在实际生产中，可根据造林目标，使用8 m× 8 m 及以上的密度栽植，或根据需要设置适宜的造林密度。栽植时要求大穴大肥，每个主栽无性系配置3 ～4 个授粉无性系，将授粉无性系按照10%～20%比例与主栽无性系均匀混栽，或每隔3 ～4 行主栽无性系配置1 行授粉无性系。为得到品质均匀、质量稳定的核果产品，每个片区品种选择不宜过多，以1 ～2 个主栽无性系进行造林为宜。臧旭等[19]和耿国民等[20]认为，薄壳山核桃单一品种栽培较难获得优质高产，生产中必须配置适宜的授粉树，与本研究中得出的每个无性系配置3 ～4 个授粉无性系的研究结果一致。杨先裕等[21]认为，在生产实践中，薄壳山核桃散粉期极短，而雌花发育进程不一，短期内不能充分授粉，可利用薄壳山核桃雌雄异熟的特点，合理配置多个授粉品种，同时采集早期花粉进行多次人工授粉，科学合理地选配栽培品种和人工辅助授粉是获得薄壳山核桃优质丰产的有效途径，与本研究中得出的一些授粉无性系和少量主栽无性系不能完全授粉，应人工辅助授粉的结果一致。由于本研究中仅进行了花期观测，对于各授粉无性系的花粉量、花粉活力，各授粉组合中授粉无性系与主栽无性系的亲和力对授粉的影响，以及各授粉组合具体配置机理等未有涉及，均有待进一步研究。

供试的22 个薄壳山核桃无性系中，15 个无性系为雌先型，分别是11 号、13 号、20 号、21 号、25 号、28 号、29 号、64 号、104 号、132 号、C10 号、C12 号、C29 号、‘莎贝’和‘斯塔克’，7 个无性系为雄先型，分别为1 号、5 号、6 号、35 号、C13 号、C21 号和‘波尼’。连续3年的观测结果显示，各无性系的开花类型（雌先型/雄先型）不变，与莫正海等[22]和陈芬等[11]的观测结果一致。22 个薄壳山核桃无性系坐果量的总体变异幅度较大，变异系数为62.08%，坐果量最多是104 号无性系，64 号、C10 号，132 号、‘波尼’和11 号无性系次之，20 号、C21 号、21 号、6 号和1 号无性系的坐果量尚可，35 号、13 号、25 号、28号和29 号无性系不同年份间坐果量有一定差异。夏玉洁等[23]经研究认为，山核桃的果枝率和坐果量直接影响着果实产量，对不同无性系坐果量的比较可为薄壳山核桃优良无性系品种的引进与筛选、优质丰产栽培等提供参考。薄壳山核桃产量的形成，除受坐果量的影响外，在果实生长过程中，还会受到落果、病虫危害、水肥条件等因素的影响，因此，落果情况及其产生机理、病虫害的发生状况及其抗性、水肥管理方式对不同无性系产量的影响等是下一步研究的重要方向。