玉米群体调控研究进展与展望

罗薇，周迎鑫，吴思，张雄，陶明德，罗红兵，陈平平 ，易镇邪

（湖南农业大学农学院/南方粮油作物协同创新中心，长沙 410128）

玉米是我国主要的粮食作物与饲料作物，在农业生产中有着举足轻重的地位［1］。自2012年起，玉米已成为我国第一大粮食作物。玉米生产关系到国民经济的发展，更是实现粮食安全的重要保证。

我国耕地资源十分紧缺，随着耕地面积不断下降与供给侧结构性改革的持续推进，玉米生产结构调整不断深入，种植面积面临大范围调减［2］。国家统计局数据显示，2015年以来，我国玉米播种面积呈下降趋势，至2019年已降至4 128.8万hm2，较2015年下降8.2%，同期总产量下降1.6%。因此，深入探索玉米高产栽培技术，不断提高玉米单产，是目前实现我国玉米持续发展的重要途径和任务。构建合理的群体是获得作物高产的重要保证。本文通过总结种植密度、行距与化学调控等栽培措施对玉米群体质量与产量形成的影响研究进展，并对相关研究方向进行探讨，以期为我国玉米高产栽培研究提供参考。

1 密度对玉米群体与产量的调控效应

在有限的耕地条件下，加大种植密度是提高玉米产量的关键措施［3］。密植可以充分利用作物群体的光温资源，依靠群体发挥增产潜力获得高产，是实现玉米高产的重要途径［4-6］。当密度过低时，玉米植株叶面积指数降低，干物质积累量显著下降，从而导致光热资源严重浪费。但随着种植密度的增加，玉米植株变高、茎粗变细、茎秆强度降低，在提高植株倒伏与倒折率的同时也可能造成作物早衰，最终导致减产。尽管密度的增加使得群体干物质积累较多，但植株间光截获率的加大加剧了个体间光资源竞争，造成田间郁蔽。通风透光条件变差［7-9］，群体中下部光合有效辐射的降低给群体光合生产过程造成影响，使个体干物质的积累减少，显著降低了玉米产量，经济系数表现也较低［8］。

玉米生产是一个种群过程而非个体的表现，因此必须建立合理的群体结构才能获得总体上的高产［10］。玉米地上部干物质的积累量体现了玉米植株生长发育过程中生产有机产物效率的高低，与玉米的产量密切相关。玉米单株地上部干物质积累随种植密度的增加呈下降趋势，而群体地上部干物质积累与之相反，随密度的增加呈上升趋势［8］。韩金玲等［11］认为，种植密度的增加主要影响玉米植株个体对水分、光照及营养物质的吸收与利用，使玉米植株个体干物质积累速度下降，积累量减少；群体干物质的积累量呈现上升则是由于不同密度种植条件下玉米个体数量的差异所致。

由于种植密度与植株的器官、单株干物质积累量呈负相关，与群体干物质积累量呈正相关，因此密度增加必然引起群体小气候条件的恶化，使穗粒数与粒重下降［12］，同时加剧了缺粒，影响单位面积粒数［13］。研究表明，玉米主要产量构成因素（穗长、穗粗、行粒数、千粒质量等）随密度增加呈降低趋势［8］，主要由于密度过高易造成植株营养不良，严重影响雌蕊发育、授粉及灌浆结实。解颜宁［14］认为低密度种植情况下行粒数低是由于玉米的双穗率高所致。刘伟等［15］研究了种植密度对夏玉米产量和源库特性的影响，发现最大花丝数、穗粒数和千粒质量等库特性指标随种植密度增大而减小，收获指数与粒叶比等随密度增大而显著减小。

密度的增加也势必影响玉米群体的冠层结构。冠层结构是影响群体光合特性的重要因素，良好的冠层结构是高产的关键，而密度则是影响冠层结构的关键因素［16］。随着密度的增加，叶片间相互遮挡加重，冠层中下部叶片的受光率降低，生长后期植株间竞争加剧，叶片衰老加快，冠层温湿度增大，茎部结构发生变化，群体抗逆性也随之降低［17-19］；而个体间对光、温资源的竞争加剧，使玉米茎节伸长，直径减小，玉米植株倒伏率上升；过高的冠层温度会产生高温胁迫；过高的湿度会增加病害，过低则不利于保墒，这些情况都将导致严重减产。因此，构建合理的群体结构，将冠层的温、湿度控制在合理的范围内，改善群体的光合性能方可协调个体与群体的关系，促进群体高产。

2 行距对玉米群体与产量的调控效应

在等行距种植基础上增加密度易导致群体内光热分布不合理，带来生长发育迟缓、倒伏等问题，严重影响玉米产量。合理的行距配置有利于改善玉米冠层结构，发挥玉米的高光效性能，使产量增加。大量研究表明，高密度条件下进行株行距的合理配置，能够增加通风透光量，减少株间竞争，有效改善根系分布、生态环境和抗逆性、群体形态、田间微环境和冠层结构［20-23］。合理的株行距通过调控光、温、水、气等环境因子，可缓解高密度造成的遮阴加重和抗逆性降低的影响，达到高产目标［24-27］。

应用宽窄行种植方式不仅可以改善田间通风条件，保证玉米光合作用所需要的CO2浓度，同时还可降低玉米地夜间的温度。而昼夜温差加大有利于植株干物质的积累和群体产量的提升［28］。梁熠等［20］认为，采用宽窄行种植方式实际上是人为制造边行，充分发挥边际效应以提升产量。宽窄行栽培方式能降低玉米的呼吸消耗和光补偿点，改善光合性能，从而更有利于物质积累。高英波等［29］研究了郑单958在2个密度3种行距配置下的光合特性，发现宽窄行处理（60 cm+45 cm）玉米冠层内光分布比较合理，群体穗位层截获光合有效辐射较多。因此，合理的行距对构建良好的群体冠层结构、提高光利用率具有重要作用［3］。

3 化学调控剂对玉米群体、产量与抗倒伏能力的调控效应

密植是进一步挖掘玉米高产潜力的主要途径，然而在实际的大面积生产过程中，密度的增加导致早衰、倒伏等问题长期制约着玉米密植高产的潜力挖掘。因此通过调节玉米植株的内源激素来促进物质的合成、运输及代谢进而增加茎秆强度以及木质素等茎秆机械支持物质从而提高茎秆抗倒伏能力的化学调控技术可以获得密植条件下的高产。

3.1 化学调控对群体与产量的影响

采用化学调控可调节玉米生育进程和改善冠层结构，塑造合理的田间群体结构，从而改善田间群体的光分布［30］、提高灌浆期穗位叶光合速率、促进碳同化物向籽粒的转运［31］、增加穗粒数［32］，进而提高产量。

增加种植密度将降低单株植株叶片的叶绿素含量，导致单株的干物质积累量减少和产量下降。而“玉黄金”处理能提高叶绿素含量，从而增强叶片的光合能力，延长叶片的功能期，为获得更高的产量创造条件［33］。史磊等［34］研究表明，喷施化控剂提高了辽单145灌浆期穗位叶光合速率和叶面积指数，促进了玉米叶片光合产物的积累，有利于籽粒灌浆，从而形成较高产量。乙矮合剂处理有助于延缓叶片衰老进程，减轻衰老程度，保证植物体内正常的代谢，改善产量构成因素，最终提高产量［35］。张帅等［36］研究表明，在密度为9万株/hm2时，分别于8叶和16叶期时使用乙烯利喷施2次，减少了穗位叶以上的叶面积，提高了透光率，从而有利于下层叶片进行光合作用，改善穗上部群体结构；还能增加玉米根系投影面积和最大扩展宽度，降低顶部夹角，使根系更加平展，增强茎秆和根系的抗倒伏能力，维持后期群体结构物质生产能力，从而提高玉米产量。

3.2 化学调控对玉米抗倒性能的影响

依据植株倒伏发生部位，可将玉米倒伏分为根倒和茎折。当植株倾角大于30°或45°，而茎秆维持直立状态的倒伏称为根倒伏。植物的根具有吸收、合成功能以及支持固定的作用，是作物产量形成的基础。根系的发育情况以及在土壤中的分布直接决定了作物抗倒伏能力和产量的高低［37］。合理化控可提高根系干物质量、根系活力与根系固持能力。刘志铭等［38］研究表明，化控处理使玉米拔节期地上部分干物质积累量显著降低，至完熟期显著增加，同时也增加了根系干物质积累量，降低了茎折率，从而使玉米的有效穗数增加，进而提高产量。茎折可以发生在玉米生长的各个时期。玉米生育前期发生茎折会使物质运输受阻，雌穗无法结实，致使有效穗数降低而减产；生育后期发生茎折会破坏作物茎秆的输导系统，导致产量损失严重，且会提高机械化收穗难度，致使成本上升。因此，与根倒相比，茎折的产量损失更为严重。

密植会使作物冠层与根层不协调［39］，从而造成倒伏、早衰及产量低等问题。化学调控剂的施用可显著降低玉米的株高、穗位高和重心高度，缩短基部节间长度，使茎秆穿刺强度和弯折强度显著增加，进而降低倒伏率。茎秆中的纤维素、木质素和半纤维素是形成机械细胞和机械组织的物质基础，其含量多少决定了玉米茎秆强度的高低［40］。相关研究表明，化学调控提高了植株根系的纤维素、半纤维素以及木质素的含量，增强了茎秆的穿刺以及抗弯折强度，降低了茎折率，从而有效提高玉米抗倒伏能力［41，42］。樊海潮等［43］研究认为，茎秆中纤维素以及半纤维素的含量与玉米抗折强度分别呈极显著和显著正相关，而植株中木质素的含量与玉米抗倒伏指数呈显著正相关。

化控剂乙烯利的喷施显著提高了茎秆的穿刺强度及折断力，节间木质素、半纤维素以及纤维素的含量也得到提高［41］。乙烯利处理激活了一些与激素调控及细胞壁组分合成等相关基因的表达，进而激活了与信号转导、蛋白、碳水化合物、脂类和次生代谢等相关功能基因的表达，最终响应了细胞的伸长生长［38］。但也有大量研究表明，乙烯类药剂不利于玉米果穗发育，易引起籽粒败育，也可能会出现雌穗变小的现象。在倒伏不发生的年份采用化控措施反而会导致减产［37］。田再民等［44］发现，采用“玉黄金”进行化控处理的玉米株高、穗位高和穗高系数均有所降低，不同密度下化控处理玉米茎秆的穿刺强度均显著增加，平均倒伏率显著降低。李彦昌等［45］研究表明，相对于8叶期与10叶期，6叶期化控降低了株高，主要影响玉米1～3茎节长度，有利于塑造较理想的穗高系数和茎节长粗比，抗倒伏能力最好，对产量的影响也最小。孙宁等［46］研究表明，使用“玉多十”（主要成分为乙烯利和胺鲜脂）降低了高密度种植玉米植株的株高、穗位高、基部节间长和第2～5节位的节间干物质量，增加了基部第3～5节位的节间周长和第1～5节位的单位节间长以及节间干物质量；通过逐步回归分析发现，在化控条件下，单位节间长对茎秆穿刺强度及压折强度的影响最大；在密度为8.5万株/hm2时，1次化控可以起到塑造茎节形态、增强茎节抗折力的作用，而密度增加到10.5万株/hm2时，则需要2次化控，才能达到相同的调控效果。有研究表明，DHEAP（一种新型植物生长调节剂）通过改善形态结构的变化（植株和穗高降低，平均倾斜角增加）和基部节间质量（直径、单位长度干质量、压碎强度、纤维素含量、木质素含量和维管面积增加以及长度减少）使郑单958的倒伏率降低了70.87%［47］。

3.3 化学调控对玉米籽粒含水率的影响

玉米籽粒的含水率决定了籽粒的软硬，能直接显著影响玉米机收过程中的籽粒破碎率、损失率和杂质率［48］，是制约玉米机械化粒收质量及产量的主要因素［49］。收获时籽粒的含水率主要取决于生理成熟前后籽粒的含水量和脱水速率，如何有效降低收获期玉米籽粒中的含水量是我国玉米机械化生产发展过程中亟待解决的问题。

玉米籽粒含水量受到品种特性、环境因素和栽培措施的影响。研究表明，选育适当早熟、抗倒性较好、成熟时籽粒含水量低和株型合理的宜机收品种是解决收获期籽粒含水量过高的有效途径［50］。但选育新品种通常周期较长，难以解决目前的生产难题。因此，采取适当的栽培措施（化控措施）降低现有宜机收品种籽粒收获时的含水量十分必要。刘晓双等［51］研究表明，噻苯隆—乙烯利复配剂能够加快玉米籽粒脱水速率，降低玉米收获期籽粒含水量，提高产量的同时不过多影响籽粒质量。DA型玉米脱水剂可以明显加快玉米籽粒的脱水速度并增加产量［52］。王成雨等［53］研究表明，喷施乙烯利和“敌草快”均能显著地降低叶绿素含量及植株的光合速率，从而导致后期籽粒灌浆不足而使产量降低，而喷施10%乙醇显著降低了玉米籽粒的含水量，脱水效果较好，且对产量影响不大。

4 研究展望

粮食安全影响综合国力，新冠疫情事件更是凸显了粮食安全对保障国家安全的重要性。农业时代，气候和土壤条件决定了当地农业生产水平的上限，而工业时代，农业科技水平决定了当地农业生产水平的上限。加速实现数字化农业是近年来中国农业发展的必然趋势。我国对玉米栽培技术开展了很多研究，但多为单项技术，而构建高产高效栽培模式是各地玉米高产栽培研究的当务之急，因其不但能提升种植效益，节约资源，还能为数字农业的发展提供理论数据支撑、奠定理论基础，具有重大的战略意义。

从农业生产角度来讲，合理的群体结构是获得作物高产的重要保证，各种栽培措施协同构建合理的冠层和根层结构是提高产量的主要途径。影响群体结构的重要因素是品种类型、种植密度、株行距配置等。考虑到各地区气候与常用品种不一，因此各地需因地制宜开展研究，制定玉米产量—密度—株行距模型，以指导实际生产。

近年来，我国玉米籽粒机收发展较快，但仍有两个重要问题需要解决。一是籽粒含水率高带来的籽粒损失率与含杂率较高的问题；二是玉米的倒伏问题。关于玉米倒伏的问题，可采取合适的密度确保茎秆具备较强的抗倒伏能力，还可采取化学调控措施。机收玉米种植密度一般高于传统人工收获玉米，因此，如何实现产量、密度与化学调控的完美配合，是各地需要研究并解决的问题。

关于籽粒含水率高带来较高的籽粒损失率与含杂率的问题，对北方地区，尤其是东北一年一熟区而言，可通过适当延长田间立秆时间来解决；但是对多熟制地区而言，玉米田间立秆时间有限。因此，如何采取化学调控措施使籽粒在较短时间内脱水至合理范围、缩短田间立秆时间亟待解决。可从脱水剂筛选、喷施量和喷施时期等角度开展相关研究。

随着生活水平的提高，人们对食品安全越来越重视，植物生长调节剂的残留与危害也需要进一步研究。化控剂一般为微毒或低毒，但过量使用仍会导致大量残留，经过冲刷与分解流向土壤深层，造成一定的环境问题。因此，应合理施用化控剂，并结合模式化栽培，探究不同时期不同部位化控剂施用产生的效果。年际间不同化控剂的施用产生的效果也有所出入，应结合不同年份的降水与积温深入分析化控剂适宜的施用量与次数。还需研发自然源与微生物调节剂，深入探究化控剂与杀菌剂、杀虫剂和肥料复配施用的效果及互作机理，在节约生产成本的基础上降低农化产品对生态环境的不利影响，以促进绿色农业和可持续农业的发展。