光对油茶光合作用及生长发育影响的研究进展

吴杨，姚小华，何正盛，王春娥，周会汶，叶思诚，宋英培，王璠，张弦，高银祥

（1.九江学院江西油茶研究中心，江西 九江332005；2.中国林业科学研究院亚热带林业研究所，杭州311400）

开发木本粮油生产是世界各国保障粮食安全和生态安全的重要途径[1]。油茶（Camellia oleifera）是中国特有的木本油料植物，属山茶科（Theaceae）山茶属（CamelliaL.）常绿小乔木或灌木。2000年以来，我国食用油供需矛盾加剧，油茶占国内木本油料作物产量的94%以上，生产潜力巨大，对于维护国家粮油安全具有重要意义。油茶籽油不仅是理想的食用油，其副产品在工业、农业、医药业等方面也具有多种用途，具有重要的经济价值[2]。近年来，我国各地高度重视油茶产业发展，在油茶生长发育及其生理活动方面也取得了大量研究成果。光是调控油茶生长发育的首要生态因子，直接决定着油茶的产量和品质。不同立地和栽培管理条件下的油茶林光照环境具有较大差异[3]，深入了解油茶对复杂光环境下的生态适应规律和调节机制，对于保障油茶优质高产和稳产具有重要意义。

本文从油茶光合速率动态变化规律、形态指标、同化物积累与转运、抗氧化酶系活性和内源激素等方面入手，对不同光环境下油茶光合作用及生长发育的响应机制研究做出综述，为提高油茶光合生产力，选育、鉴定高光效优良品种提供参考依据。

1 油茶光合作用的基本特征

光作为能量，通过光合作用为植物生长发育提供物质基础。光对光合作用的影响除受植物内部因素（品种、叶片特性、生育周期）限制外，还随外界环境条件（日照、温度等）的变化而呈现出一定的规律。明确油茶光合作用的基本规律和光能利用特征，对于油茶光合机制研究与高光效生产具有重要意义。

1.1 不同油茶物种（品种）光合作用的基本特征

研究光响应曲线和CO2响应曲线模型，对于了解油茶净光合速率、光合有效辐射和CO2之间的关系具有重要意义。从表1可知，油茶光合效率不高，利用非直角双曲线模型得到的不同物种油茶最大净光合速率（Pmax）为5.70～14.06 μmol/（m2•s）[4-5]。利用直角双曲线修正模型得到的不同主栽油茶品种Pmax为7.48～14.21 μmol/（m2•s）[5-8]，明显低于玉米的28.77 μmol/（m2•s）[9]和水稻的16.62 μmol/（m2•s）[10]，原因可能与油茶具有较高的光呼吸速率（Rp），光合作用过程中的能量损耗较多有关。当前主栽的‘长林’系列品种光饱和点（light saturation point,LSP）与玉米和水稻的相当，但光补偿点（light compensation point,LCP）相对较低，具有较宽的有效光能利用范围，说明油茶能够适应强光环境，并且同时具有较好的利用弱光的能力。与水稻类似，油茶具有较低的暗呼吸速率（Rd）、较高的CO2饱和点（CO2saturation point, CSP）和CO2补偿点（CO2compensation point,CCP），表现出C3植物的光合特性[11-12]，并且油茶羧化效率（carboxylation efficiency,CE）较低，说明其在低CO2浓度环境下不能很好地进行光合作用（表2）。

由于对光能的吸收利用和CO2同化效率等方面的不同，不同油茶物种或品系之间的光合特性存在着较大差异，Pmax、LCP、CCP、Rd和表观量子效率（apparent quantum yield,AQY）等指标变异系数较大（表1～2）。现有研究认为，普通油茶与其他物种相比具有相对较高的Pmax，潜在光合能力较强。如吴晓龙[13]的研究结果表明：与其他物种相比，普通油茶叶面积较小，叶面积指数（3.1～3.4）适中，叶绿素含量较高，日平均光合速率表现为普通油茶＞腾冲红花油茶＞越南油茶＞博白大果油茶＞溆浦大红山茶＞浙江红花油茶。马锦林等[14]的研究结果表明：日平均净光合速率表现为普通油茶＞香花油茶＞博白大果油茶＞广宁红花油茶＞日本红山茶＞宛田红花油茶，其中宛田红花油茶的光合速率最小，为3.7 μmol/（m2•s），仅为普通油茶的52%。王金凤[7]针对当前主栽品种‘长林’系列不同无性系油茶的光合特性进行了研究，结果表明：‘长林4号’和‘长林53号’的最大净光合速率较高，暗呼吸速率较低，光合潜能大；‘长林40 号’适应弱光环境能力最强，而‘长林53号’适应高光强环境能力最强；‘长林27号’和‘长林3号’适应高CO2浓度环境能力较强，‘长林40 号’和‘长林53 号’适应低CO2浓度环境能力较强，而‘长林4 号’对高或者低CO2浓度环境适应能力均较强。

1.2 光合速率的日变化规律

在自然条件下，植物光合作用的日变化特征一般表现为2种：一种是单峰型，一种是双峰型。对于油茶而言，中午光合作用降低即“午休”，是一种比较普遍的现象，其光合速率的日变化曲线大多为“双峰型”[8,15-17]。但受品种和外界环境（光合有效辐射、大气温度、相对湿度和CO2浓度）等因素影响，油茶叶片的光合速率的日变化也会表现出“单峰型”，光合强度出现的时间点也会不同（10：00—14：00）。一般认为，早春、晚秋、冬季和夏季的阴天或多云天气多出现单峰型，而环境温度高、相对湿度小和阳光充足的夏季晴天多出现双峰型[4,7,18]；光能利用能力较强、光合速率较高的品种多呈现单峰型，反之，多呈现双峰型[4,6,14,19-20]。

1.3 光合速率的年周期动态变化规律

随生育期和气候的变化，油茶在年周期内的光合强度差异很大。油茶植株叶片一般在当年3 月开始萌发，展叶期叶片幼嫩，其叶绿素含量少，光合能力低，呼吸消耗较大；随着叶片的发育，其光合速率逐渐增强至稳定，到7月初超过2年生叶，成为功能叶；保持一段时间后，伴随叶片的衰老，其光合速率又逐渐降低[21-24]。7 月，光照强度及温度均为全年最高，空气相对湿度低，气孔开度小，导致光合速率较低。9—10 月，光照强度、温度均处于全年最适的阶段，油茶处于果实成熟后期，油脂转化出现高峰期，生理活动旺盛，光合速率较高。从当年11月至翌年2 月，光合速率随气温下降而降低。因此，在不同生长时期，成熟叶片净光合速率总的变化趋势为果实成熟期（9—10 月）＞花期（11 月）＞新梢生长期（5 月）＞果实生长期（7—8 月）＞休眠期（2月）[13,25-26]。

1.4 不同叶位叶片光合速率变化规律

由于受光照条件及叶龄不同的影响，不同叶位的叶片具有不同的光合速率。唐炜[18]和吴泽龙等[27]的研究表明：油茶新梢叶片叶绿素含量和光合速率随叶龄增大而增大；基部成熟叶片由于衰老，叶绿素含量和光合生理活性降低，光合强度较低；而随着叶位的升高，栅栏组织细胞变长，栅栏层紧凑，气孔频率增加，叶片生长旺盛，光合速率升高；而顶部叶片构造中海绵组织尚未分化完成，气孔尚未完全形成或开度较小，细胞间隙小，CO2扩散阻力大，向叶绿体供给CO2水平低，其光合能力最差。在新梢生长期与果实生长期（5—7月），上部叶片的净光合速率值在上午高于下部叶片，至午间上部和下部叶片净光合速率达到最大值后，上部叶片光合速率开始逐渐降低，而下部叶片的净光合速率逐渐高于上部叶片。在果实成熟期与花期（10—11月），上、下部叶片光合速率日变化及光合速率数值大小则趋于一致[24,28]。

2 光照强度对油茶光合作用及生长发育的影响

植物光合作用都有其适宜的光强需求，油茶在生长过程中不得不面对非常复杂的光环境，对光照强度的响应也因遗传特性的不同而具有一定的复杂性。一般而言，油茶幼苗对直射光要求不高，但成林喜阳，特别是开花结实期的油茶需要较高的光照条件以满足有机物的合成和累积。长时间暴露在弱光或强光环境下，油茶植株通过对光胁迫信号进行感受和转导，从生理生化过程到形态结构都会产生一系列的生态适应性反应。由于林木幼苗对光环境变化更为敏感，因此，当前针对不同光照条件下油茶幼苗光合作用及生长发育的研究相对较多。

2.1 光合作用参数与叶绿素荧光参数

针对弱光对植物光合速率的影响，目前的研究结论比较一致，即在光饱和点以下，随着光照强度减弱，植物净光合速率下降。这一下降幅度还受温度、CO2浓度、相对湿度等其他环境因素的影响，并与植株的耐弱光能力有关，利用弱光能力较强的品种的光合速率降低幅度往往也较小。黄永韬[29]研究发现：在20%和60%的遮光度下，油茶幼苗叶片暗呼吸速率（Rd）降低，光饱和点（LSP）以及光补偿点（LCP）也降低；并且光系统Ⅱ（photosystem Ⅱ,PSⅡ）实际光化学量子效率（ΦPSⅡ）、表观电子传递速率（ETR）和非光化学淬灭系数（NPQ）也随着光照强度的减弱而降低。在弱光胁迫下，植物叶片核酮糖-1，5-二磷酸羧化/加氧酶含量和活性以及电子传递能力同时降低，限制了对CO2摄取和同化的能力[30]。何小燕[31]的研究结果表明，弱光胁迫虽然对油茶气孔限制的差异不显著，但胞间隙积累CO2的浓度显著增加，叶片对CO2的利用能力也大大减弱。1～2 年生油茶幼苗耐阴能力较强，在12.5%～50.0%的遮光度下，油茶净光合速率随着遮光强度的增加而增加[32]，但在60%～90%遮光度下，油茶净光合速率随着遮光度的增加而降低[33]。在强光下，过量的光能够抑制光合作用，对光合机构造成光氧化破坏，降低光合作用效率。杨伟波等[34]在海南热带地区的研究发现，随着光照强度的增强，油茶幼苗叶片PSⅡ原初光能转化效率（Fv/Fm）和潜在活性（Fv/Fo）呈下降趋势，电子传递能力下降。因此认为，适度遮光可以保证净光合速率在保持较高水平的前提下，避免高光高热环境对油茶幼林期叶片造成损伤。

2.2 叶片形态与光合色素

植物通过调整叶片形态结构、光合色素含量及其组分来适应不同的光照环境。一般认为，在强光下，植物叶面积降低，叶片变厚，气孔密度增加；为耗散过剩的激发能，叶绿素含量下降，叶绿素a（chlorophyll a, Chla）与 叶 绿 素b（chlorophyll b,Chlb）的比值（Chla/Chlb）提高，叶黄素循环增强，即紫黄质（V）脱环氧化经花药黄质（A）转化成玉米黄质（Z），叶黄素循环（A＋Z）/（A＋Z＋V）值增加[35]。在弱光下，油茶叶片变大变薄，比叶面积增大，比叶重减小；Chla、Chlb 以及类胡萝卜素含量都表现出明显增加的趋势，且主要通过提高Chlb含量来增强利用漫射光中占优势的短波蓝紫光，从而提高叶片捕光能力，均衡激发能在光系统Ⅰ（photosystemⅠ,PSⅠ）与PSⅡ之间的分配，Chla/Chlb值也随光照强度的降低而降低[29,31-33]。

2.3 油茶的生长发育及同化物的分配

2.3.1 营养生长

在弱光胁迫下，苗木生长往往表现出基径减小、苗高增大的现象，即表现出细长化的特征，但适当的遮光处理能够促进油茶苗木根、茎、叶的营养生长，以及成年植株叶片与枝条向捕捉光的方向发展[6,33]。光照不足时，油茶叶源自身合成和所能输出的同化物产量降低，光合产物消耗增多，可溶性糖与可溶性蛋白质含量降低，且光合产物首先用于叶片的建造，单叶干质量增加，但由于叶片数量减少，总体叶质量降低[29,31,33]。30%的遮光处理能够促进油茶新梢的伸长，有利于植株生长拓展[31]，60%～90%遮光度对油茶苗期茎和叶的干物质累积抑制作用不明显，而在75%遮光度下油茶株高生长和根系干物质积累受到限制[33]。在强光下，油茶幼苗植株矮小，干茎细弱，叶面积小，地上部分生物量随着光照强度的增加而减少，地下部分生物量随着光照强度的增加而增多，其总生物量随着光照强度的增加而减少[34]。根据油茶这一特性，在幼林中间作豆科作物（大豆、花生），可有效降低夏季或午间林分内光照强度，避免因光照强度过高而抑制油茶的光合作用，促进油茶新梢和株高的生长以及叶面积的扩展[36-37]。

2.3.2 生殖生长

光照强度强烈影响作物花芽分化、授粉、坐果及果实发育。弱光降低了光合产物的累积和叶源韧皮组织的运输能力，减少了同化物向花和果实的分配，从而使花器官或果实因得不到足够的养料供应而脱落。油茶同化物的累积与分配同时受光照和遗传特性的影响。光合能力较强的油茶品种叶片光合同化物向果实的输出能力较强，且分配比例表现为种仁＞果壳＞花芽，种仁中13C含量和含油率也高于光合能力较差的品种[13]。马锦林[5]的研究结果表明，在60%遮光度下，‘岑软3号’和‘赣190号’能正常进行花芽分化、坐果，且果实质量和油脂组分与全光对照相比均没有显著差异，但‘赣190 号’果实的膨大受到抑制，而‘湘林86号’的花芽和坐果数量均显著降低；在75%和90%重度遮光度下，不同品种的花芽分化和坐果都受到明显抑制，但果实油脂组分没有受到显著影响。

2.4 油茶生理生化作用过程

2.4.1 膜脂过氧化

植物细胞抗氧化酶系活性以及保护酶系在转录水平和翻译水平上均受到光照的影响，但其变化较复杂。李晓光[38]研究认为，在全日照条件下，植株叶片保护酶超氧化物歧化酶（superoxide dismutase,SOD）、抗坏血酸过氧化物酶（ascorbate peroxidase,APX）、谷胱甘肽还原酶（glutathione reductase,GR）活性以及超氧阴离子产生速率随净光合速率日变化表现出典型的“双峰型”曲线特征。当光照强度超过植物的光饱和点时，过剩光能产生的活性氧（超氧阴离子和单线态氧1O2）对光合系统造成氧化伤害，即产生光抑制。其中，幼叶比老叶更易发生光抑制，并且弱光下生长的叶片（如下层叶片）遭遇强光时，其光抑制程度比强光下生长的叶片（如上层叶片）要严重，甚至会发生光破坏和光漂白，影响植株正常的生长和发育。适当遮光或耐弱光胁迫品种能够协调植物体内SOD 和过氧化物酶（peroxidase,POD）活性来抵御光抑制带来的活性氧毒害，但重度遮光条件下，其膜系统也将受到损害，导致丙二醛（malondialdehyde, MDA）含量迅速上升。根据黄永韬[29]的研究结果，油茶保护酶系统对光照强度的响应也表现出类似的规律：在遮光条件下，MDA 含量表现为全光照＞80%光照＞40%光照，SOD活性表现为全光照＜80%光照＜40%光照。而龚洪恩等[39]的研究认为，在100～300 μmol/（m2•s）光照强度范围内，随着光照强度升高，油茶苗叶片中SOD、POD和过氧化氢酶（catalase,CAT）活性先升高后降低，而MDA含量逐渐降低，植物体内活性氧的产生与清除达到一个动态平衡，膜结构和功能逐渐趋于稳定。

2.4.2 内源激素

光照最先通过影响内源激素的变化来调控植物生长发育，且不同激素之间的平衡关系较为复杂[40]。高光强能促进生长素（indole-3-acetic acid,IAA）、玉米素核苷（trans-zeatin-riboside,ZR）、脱落酸（abscisic acid, ABA）合成，促进果实发育形成期细胞的分裂和膨大，有利于同化物的累积[41]。弱光胁迫下，赤霉素（gibberellin,GA）、ZR和IAA含量的降低以及ABA 含量的升高，抑制了营养器官（根、叶）及生殖器官（果穗、籽粒）干物质的累积[42-43]。油茶苗高生长量、地径生长量、干物质累积量和壮苗指数与GA、IAA 含量呈正相关，且与ABA 和ZR 含量呈显著正相关。且随着光照强度的提高，叶片IAA、ABA 和GA 含量表现出先升高后降低的变化趋势，而ZR含量表现出逐渐降低的变化趋势[44]。

3 光质对油茶光合作用及生长发育的影响

光质作为能源影响着植物的光合作用，同时也作为一种触发信号在调控植物种子萌发、气孔运动、光合系统建立、开花时间和花性分化等过程中占有主导地位。植物主要通过不同的光受体感知光环境变化，目前已知的光受体系统主要包括3类：1）感受红光（620～700 nm）和远红光（700～800 nm）的受体光敏色素；2）感受蓝光（380～500 nm）和紫外光A（320～380 nm）的隐花色素和向光素；3）感受紫外光B（280～320 nm）的UBR8。不同光质触发不同光受体在细胞和分子水平上调控基因表达，从而影响着植物体内物质代谢和生长发育的各个环节。对于油茶而言，蓝光或红蓝混合光色有利于油茶嫁接苗苗高的生长，而以红光为主的光质对地径的生长较为有利[45]。在蓝光处理下，油茶苗可溶性蛋白质和游离氨基酸含量最高，红光则可促进油茶苗可溶性糖含量的提高和干物质的累积[46]，与前人对水稻[47]、番茄[48]等作物的研究结果一致。红蓝复合光处理可有效提高油茶叶片的净光合速率、表观量子效率（AQY）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、实际光化学量子效率（ΦPSⅡ）、表观电子传递速率（ETR）和光合色素含量，有利于油茶幼苗的生长发育和光合能力的增强[49]。然而，光质对油茶光受体功能与结构、光合色素形成、气孔发育和开闭、激素合成、光合蛋白及相关基因表达等方面的影响尚需进一步研究。

4 展望

在未来，油茶大幅增产依赖于提高其光合潜力，如何提高油茶光合作用效率是一个永恒的课题。尽管对油茶光合生理及油茶对不同光照环境的生态适应性等方面的研究取得了许多进展，但已有的研究针对油茶幼苗研究多，成林研究少，从而对油茶形态指标的影响研究多，对茶油产量与品质的调控研究少；光照强度研究多，而光质研究少；单一环境条件下的研究多，不同立地条件或栽培模式下的对比研究少；光合生理研究多，而分子机制研究少。

因此，还有以下问题值得进一步探究：1）当前油茶主栽品种有效光能利用范围较宽，能很好地适应强光和弱光环境，但其潜在净光合速率较低。鉴定和筛选低光呼吸速率、低CO2补偿点和高光合速率的优良种质，是油茶高光效育种的重要方向。2）任何光环境的改变都是光强、光质与光周期的交互作用。明确不同立地条件下、不同物种（品种）、不同树龄油茶树冠内光强、光质与光周期的分布和变化规律，对于确立适宜的栽培模式（间套作模式、种植密度等），提升油茶产量和品质具有重要意义。3）油茶的生长发育除受光照条件的影响外，还受到气温、水分和矿质营养等环境因素的影响。进一步研究高温强光、低温弱光、强光与干旱等复合胁迫逆境下油茶光合作用及生长发育特性，有助于阐明油茶耐光胁迫的机制和培育高光效抗逆油茶种质新材料。4）油茶在不同的光照环境调控下，光信号的感应、光能的吸收、电子传递、光合碳代谢等途径都将发生适应性改变，为了解其调控机制，未来还需从形态结构（光合细胞、叶绿体、色素蛋白复合体等）、光合产物的运输和分配、内源激素、光合相关酶系变化、功能基因定位与转录表达等生理生化层面展开深入研究。