白云山国家森林公园不同人为干扰强度的森林群落中苔藓植物多样性研究

范新宇， 王楠， 周紫羽， 李雨姗， 胡永春， 邵毅贞， 陈云， 叶永忠， 袁志良

(河南农业大学生命科学学院, 河南 郑州 450002)

苔藓植物资源丰富，种类繁多，分布广泛，是以孢子繁殖、由水生向陆生过渡的高等植物[1]。苔藓植物具有很强的耐寒、耐旱以及耐瘠薄等抗逆性状，能在蕨类和种子植物不能存活的生境中生长和繁殖，被誉为植物群落演替的“先锋植物”[2]。苔藓植物没有真正的根和维管束组织，叶片表面积较大，对环境因子的反应敏感度是种子植物的10倍，因此作为环境变化的指示植物被广泛应用[3]。群落演替是指随着时间发展生物群落的物种组成发生了改变，包括新物种的侵入和旧物种的消失，最终导致群落的物种组成及外部环境因子向一定方向产生变化[4]。对于群落演替的研究一直是生态学研究的核心问题[5]。人为干扰是影响演替进度的重要因素，主要表现在人为干扰可以加速群落外部环境的改变，从而导致群落内物种组成的改变。但是，相关研究对群落的结构特征尤其是对群落物种多样性与人类干扰之间的关系还缺乏足够重视[6]。何海洋等[7]对四川雅安莲花山马尾松人工林群落物种多样性进行了研究，发现乔灌草各植物层的物种多样性随干扰强度的增加呈递减趋势。郝建锋等[8]对四川雅安碧峰峡栲树次生林群落物种多样性进行了研究，结果表明人为干扰对灌木层及草本层物种多样性影响最大，同时人为干扰会改变群落物种组成及种间原有的关系。近年来随着人类活动的不断加剧，探究受到人为干扰的群落内部的生物多样性变化情况及变化机制，对保护生态环境和生物多样性都具有十分重要的意义。

白云山国家森林公园位于河南省洛阳市嵩县西南部，地处中国“南—北”分界线及暖温带与北亚热带过渡区，植被覆盖度高，生态系统保护较为完整。前人已对白云山国家森林公园的大型真菌、木本植物和两栖动物等进行了相关调查研究[9-11]，但是对白云山国家森林公园苔藓植物多样性及区系组成尚未进行过系统调查。为此，本研究在白云山国家森林公园内，建立了4个不同人为干扰强度的1 hm2(100 m×100 m)森林动态监测样地，对样地内的苔藓植物多样性进行调查，旨在了解白云山国家森林公园苔藓植物多样性现状、区系组成情况及不同干扰强度林下苔藓群落物种组成差异，为进一步研究其生物多样性打下基础，并为区域生态环境的保护与修复提供参考。

1 研究方法

1.1 研究区概况

白云山国家森林公园位于河南省洛阳市嵩县南部，地理坐标为111°48′～112°16′ E，33°33′～33°56′ N[12]，地处中国第2阶梯与第3阶梯交界带，为秦岭山系伏牛山山脉中心区域。白云山国家森林公园森林覆盖率达98.5%，平均海拔为1 500 m，年降雨量为1 200 mm，多集中在7—9月；年平均气温为18 ℃，最高气温不超过26 ℃[9]。白云山国家森林公园地处中国“南—北”地理分界线及暖温带与北亚热带的过渡区域，地理位置特殊，区域特征明显，生态系统保护较为完整，森林植被覆盖率较高。

1.2 样地概况

为探究不同人为干扰强度的森林下苔藓植物多样性的差异，在2015年对白云山国家森林公园进行实地踏查的基础上，依据森林群落受人为干扰程度的不同，设置了老龄林、皆伐林、择伐林和人工林4个动态监测样地。样地建设参照巴罗科拉多岛(Barro Colorado Island，BCI)样地的技术规范[13-14]，在上述4个区域分别设置南北长100 m，东西宽100 m的1 hm2样地。利用全站仪(徕卡TC2003，德国)将1 hm2样地划分为25个20 m×20 m的样方[15]，再将每个样方划分为4个10 m×10 m的小样方，共计100个小样方。调查样地内所有胸径(diameter at breast height，DBH) ≥ 1 cm的木本植物，记录其种名、胸径、树高和坐标等参数[16]。老龄林样地为100 a未有人为干扰的森林，共统计到有木本植物52种，共计2 490株，锐齿槲栎(Quercusalienavar.acuteserrata)、湖北花楸(Sorbushupehensis)、秦岭木姜子(Litseatsinlingensis)和河南海棠(Malushonanensis)为优势种；皆伐林样地为50 a前皆伐，而后自然恢复的森林，共统计到有木本植物57种，共计4 301株，连翘(Forsythiasuspense)、锐齿槲栎、华山松(Pinusarmandii)和短柄枹栎(Quercusglandulifera)为优势种；择伐林样地为50 a前皆伐，30 a前择伐后自然恢复的森林，共统计到有木本植物47种，共计3 065株，锐齿槲栎、榛子(Corylusheterophylla)、连翘和三桠乌药(Lauraceaeobtusiloba)为优势种；人工林样地为50 a前皆伐，而后人工飞播日本落叶松的森林，统计到有木本植物43种共计1 165株，锐齿槲栎，落叶松(Larixgmelinii)、油松(Pinustabuliformis)和漆树(Toxicodendronvernicifluum)为优势种。4个样地内群落的人为干扰程度由小到大分别为老龄林、皆伐林、择伐林和人工林。

1.3 苔藓标本的采集与鉴定

在2015年对白云山国家森林公园进行实地踏查并建立样地的基础上，2018-07-05开始为期7 d的苔藓植物标本采集工作，对样地内的所有苔藓植物进行调查。本研究中对苔藓植物多样性的衡量尺度精细到10 m×10 m，对样地内岩石、倒枯木、地面及木本植物个体上等所有生境的苔藓植物进行采样[17]。将采集得到的苔藓标本存放于信封中并详细记录样方号、采样点坐标及生境。共收集到苔藓标本3 305份，标本凭证存放于河南农业大学标本馆苔藓标本室(HEAC)。苔藓标本的鉴定参照文献[17]方法进行。

1.4 数据分析

种-面积关系描述的是物种数量随取样面积增加而变化的规律，是群落生态学研究的基本问题[18]。本研究采用巢式取样法构建苔藓植物种-面积曲线，采用辛普森指数计算苔藓物种多样性[19]。种-面积曲线及辛普森指数的计算均通过R软件中的vegan程序包实现。

苔藓植物隶属于高等植物，苔藓植物的分布与种子植物的分布间存在一定的关系，因此本研究参考吴征镒等[20]对种子植物的区系划分方式和类型，将研究区域内的苔藓植物划分为世界广布成分、北温带成分、东亚成分、旧世界温带成分、泛热带成分、热带亚洲成分、温带亚洲成分、东亚-北美成分及中国特有种等共计9个区系类型进行统计分析，在进行数据统计分析时将区系比例相对较大、排名前6的区系单独列出，将比例相对较小的区系合称为其他区系。利用Microsoft Excel 2010软件进行苔藓植物区系数据统计，利用R软件中的ggplot2包对苔藓植物区系进行作图。

主成分分析法(principal component analysis, PCA)是用特征向量对样本数据进行分析，从而达到降维目的的多元统计分析方法[21]。PCA分析具有消除各指标不同量纲的影响，以及消除指标间相关性所带来的信息重叠等优点[22]。本研究中利用主成分分析来对样地内的苔藓植物进行降维聚类分析，从而统计出不同样地内苔藓植物物种多样性的差异。PCA分析利用R软件中的vegan包完成。本研究所有数据统计与分析均在Microsoft Excel 2010和R 3.4.3(https://www.r-project.org/)中完成。

2 结果与分析

2.1 白云山国家森林公园苔藓植物区系分析

白云山国家森林公园苔藓植物区系以北温带成分、东亚成分为主，同时在每个样地内均有一定数量的热带成分残遗，如图1所示。在人工林苔藓群落中，北温带与东亚成分比例为60.62%；在择伐林苔藓群落中比例达到了69.82%；在皆伐林苔藓群落中比例为65.73%；在老龄林苔藓群落中比例为66.11%。热带成分在人工林、择伐林、皆伐林、老龄林样地内的苔藓植物群落中比例分别为11.25%、3.86%、9.5%和12.63%；除择伐林外，其余3个样地热带残遗成分比例均在10%左右，反映出白云山国家森林公园内苔藓植物区系存在明显的暖温带-北亚热带气候过渡区的特征，与其所处地理位置相符。

2.2 白云山国家森林公园苔藓植物优势科与优势属分析

以科内包含种数由多到少排行前3的科作为优势科，以属内包含种数由多到少排行前3的属作为优势属，对苔藓植物的优势科、优势属分别进行统计，结果如表1和表2所示。人工林样地中灰藓科(Hypnaceae)、锦藓科(Sematophyllaceae)和青藓科(Brachytheciaceae)为优势科，包含的种数占人工林样地苔藓物种总数的42.0%；择伐林样地中灰藓科、青藓科、锦藓科和羽藓科(Thuidiaceae)为优势科，包含的种数占择伐林样地苔藓物种总数的44.3%；皆伐林样地中灰藓科、锦藓科和青藓科为优势科，包含的种数占皆伐林样地苔藓物种总数的48.9%；老龄林样地中灰藓科、青藓科、锦藓科和提灯藓科(Mniaceae)为优势科，包含的种数占老龄林样地苔藓物种总数的46.9%。人工林样地中青藓属(Brachythecium)、匐灯藓属(Plagiomnium)、粗枝藓属(Gollania)和绢藓属(Entodon)为优势属，包含的种数占人工林样地苔藓物种总数的30.0%；择伐林样地中青藓属、匐灯藓属、粗枝藓属和绢藓属为优势属，包含的种数占择伐林样地苔藓物种总数的32.7%；皆伐林样地中青藓属、粗枝藓属、匐灯藓属和厚角藓属(Gammiella)为优势属，包含的种数占皆伐林样地苔藓物种总数的31.2%；老龄林样地中青藓属、匐灯藓属和绢藓属为优势属，包含的种数占老龄林样地苔藓物种总数的20.4%。

注：A、B、C、D分别表示人工林、择伐林、皆伐林及老龄林样地。下同。

表2 白云山国家森林公园样地内苔藓植物优势属统计

随着取样面积的不断增大，物种数目上升较为迅速。当取样面积达到0.2 hm2时，受到中等程度人为干扰的择伐林物种数增长最为迅速；当取样面积达到0.8 hm2时，样地中出现的苔藓物种数量均达到本样地苔藓物种总数量的80%以上；继续增加取样面积，苔藓物种数目的上升变得较为缓慢。苔藓物种多样性最高的是人工林，最低的是皆伐林，如图2所示。

图2 白云山国家森林公园样地内苔藓植物种-面积曲线

2.3 白云山国家森林公园苔藓植物多样性分析

使用Kruskal-Wallis秩和检验法从样方水平上对4个样地苔藓植物辛普森指数进行比较，判断各样地之间苔藓植物多样性是否存在显著差异。4个箱型相互之间的黑色线及数值表示使用Kruskal-Wallis秩和检验法得到的差异显著性，结果如图3所示。4个样地之间苔藓植物辛普森指数总体上存在显著差异(P=0.018)。人工林样地苔藓植物辛普森指数最高，皆伐林样地苔藓植物辛普森指数最低；人工林样地与择伐林样地、人工林样地与皆伐林样地间苔藓植物辛普森指数在P<0.01水平上存在极显著差异，人工林样地与老龄林样地间苔藓植物辛普森指数在P<0.1水平上存在差异。

利用PCA法对人工林、择伐林、皆伐林及老龄林样地不同的苔藓植物群落进行降维聚类分析，结果如图4所示。4个椭圆形代表该PCA模型拟合出的4个不同样地内苔藓植物群落，不同形状的点即代表不同苔藓物种，PCA第一轴与第二轴的解释率分别为8.27%和5.79%。由于只有极少数物种没有落在PCA模型拟合出的4个群落内，因此总体聚类分析结果较好。皆伐林样地物种组成与其余3个样地差异较大，仅与老龄林样地存在小部分的物种交叉；人工林、择伐林和老龄林样地物种组成并没有显著差异，择伐林样地内的苔藓物种在人工林及老龄林内几乎都存在。

图3 白云山国家森林公园样地内苔藓植物辛普森指数图

图4 不同人为干扰强度下白云山国家森林公园样地内苔藓群落主成分分析图

3 结论和讨论

对4个受到不同强度人为干扰的森林群落内苔藓植物多样性的调查研究表明，白云山国家森林公园苔藓植物多样性较为丰富，优势科、属和种在4个样地群落内表现较为一致。青藓科、灰藓科和锦藓科在4个样地群落中均为优势科，且包含的物种在所在苔藓群落内总种数的比例均超过40%，说明上述3个科在研究区域所属的暖温带-北亚热带过渡区具有较强的适应性及生活能力。优势属方面，青藓属和匐灯藓属在4个样地群落内均为优势属，说明上述2个属的苔藓植物对环境的适应性较强，粗枝藓属在人工林、择伐林和皆伐林中为优势属，绢藓属在老龄林中为优势属，表明粗枝藓属更适宜在演替进程的前中期生存，绢藓属则更适宜在演替进程的稳定期阶段生存。

本次调查共统计到了9种苔藓植物区系成分，这与叶永忠等[23]对同属豫西地区的小秦岭地区苔藓植物区系调查结果一致。中国地处亚欧大陆东端，白云山国家森林公园地处河南省暖温带-北亚热带气候过渡区，沟通长江-黄河-淮河三大水系，特殊的地理位置决定了白云山地区的苔藓植物区系分布情况。本研究表明，研究区域内苔藓植物大部分属于东亚成分及北温带成分，比例超过50%，同时存在一定数量的温带亚洲成分和热带亚洲成分，具有热带亲缘性，符合气候过渡区的基本特征。

对苔藓植物多样性进行统计分析发现，多样性由高到低分别为人工林、择伐林、老龄林和皆伐林，整体符合人为干扰强度由强到弱的趋势。方茹意等[24]对杭州市临安区受到不同强度人为干扰的毛竹林下草本层物种多样性进行了研究，结果表明草本层物种数随着干扰强度的增大而增大，这与本研究的结果相一致。陈云等[17]对小秦岭地区苔藓植物群落垂直格局进行了分析，结果表明苔藓植物多样性随海拔高度上升呈显著上升格局。皆伐林样地在4个样地中海拔最低，与海拔最高的老龄林样地相差约300 m，同时木本植物组成、林下光照、坡度和坡向等环境因子也与其他样地存在差异，这导致了皆伐林下苔藓植物多样性最低。

本研究利用PCA法对物种组成进行降维聚类分析，得到4个样地内苔藓群落物种组成之间的差异。人工林、择伐林和老龄林样地存在大量共有物种，这是因为人工林和择伐林所受到的人为干扰强度均较大，共同存在适宜在群落演替初始阶段生长的苔藓植物；而老龄林内的苔藓群落较为稳定，适宜在演替各阶段生长的苔藓物种均有存在，所以造成了物种交叉。皆伐林样地由于海拔等环境因子与其他样地存在差异，造成样地内苔藓植物多样性较低，且物种组成与其他样地存在显著差异。

综上所述，本研究初步掌握了河南白云山国家森林公园的苔藓植物多样性及区系组成情况，并发现苔藓群落的物种丰富度基本随着人为干扰程度增大而增大，这为下一步对苔藓植物多样性与环境因子间关系的研究提供了思路及参考。