光照对桃果实内在品质的影响研究进展

2020-12-26贾云云王越辉白瑞霞李建明马之胜

江西农业学报 2020年12期

贾云云，王越辉，白瑞霞，李建明，马之胜

(河北省农林科学院石家庄果树研究所，河北石家庄 050061)

桃树原产于中国，是世界上最重要的核果类果树，我国是世界上产桃最多的国家[1]。目前由于过分追求产量和果个大小，栽培管理措施不合理，导致果实内在品质变劣。近几年我国桃供给已由过去的短缺变成了过剩，需要品质提升[2]。影响桃果实内在品质的因素有很多，如氮素、光照、水分和矿质营养等。马之胜等[3]对氮素对桃果实内在品质的影响进行了综述。喜光性强是桃树最主要的特点，光照对桃树生长和结果有重要影响[4]。光合作用是果树产量和品质构成的决定性因素，光照不仅影响果树的光合作用，而且还影响光合产物的分配和利用转化[5]。在查阅大量文献的基础上，本文对光照对桃果实品质的影响研究进行综述，以期为提高和改善桃果实的内在品质提供参考。

1 影响桃树光照的因素

1.1 冠层结构

1.1.1 树形桃树开心形比主干形主要叶幕层范围的光照增加15.2%～27.9%，最高可达50.0%[6]。鲁韧强等[7]认为桃树倾斜主干偏展形比Y字形树体的相对光照分布均匀，有效光照比率高。桃树开心形光合速率高于主干形[6]，开心形比主干形的净光合速率增加18.1%[8]。不论是开心形还是纺锤形桃树，不同叶幕层的光合速率变化均表现为上层>中层>下层[9]。

1.1.2 冠层层次随着树冠由下往上，相对光照逐渐增加。将树冠高度分为3个部位：一是从地面往上1.0 m，二是往上1.0～2.0 m,三是往上2.0～3.0 m。在夏季6月份，0～1.0 m处没有大于80%的相对光照，2.0～3.0 m处大于80%的相对光照可以达到27.7%，1.0～2.0 m处的相对光照分布居中，为3.33%。0～1.0 m处小于30%的相对光照占5.83%，2.0～3.0 m处没有相对光照小于30%的区域，1.0～2.0 m处的相对光照分布居中，为1.88%[10]。到9月份，随着桃树的生长，不同部位相对光照比例发生了较大变化，0～1.0 m和2.0～3.0 m处均没有大于80%的相对光照，且2.0～3.0 m处大于80%的相对光照已减少到3.13%；在整个树冠中，小于30%的相对光照的比例不断增加，0～1.0 m处小于30%的相对光照占19.79%，1.0～2.0 m处相对光照小于30%的区域占23.33%，2.0～3.0 m处的相对光照由6月份的0%增加到4.79%[10]。随着树体生长，枝叶量不断增加，树冠内部和中下部的透光性减弱。

1.2 设施栽培

由于受塑料薄膜的影响，设施内光合有效辐射比露地条件下减少50%，且在一定的光合有效辐射范围内，设施内叶片净光合速率随光强的增加而提高[11]。设施栽培油桃叶片叶绿素含量高于露地桃，光补偿点、光饱和点以及对强光的利用率均低于露地桃，但是对弱光光能利用率高于露地桃[11]。设施条件内桃日均净光合速率高于设施外16.7%[12]。设施覆膜遮荫降低了净光合速率，且随着遮荫程度的增加，净光合速率不断降低[13]。

1.3 套袋

白袋内的光照强度是自然光强的59.29%[14]。白袋透光性好于黄袋，黄袋好于桔红袋。白袋透过近紫外光、蓝光、红光及远红外光分别为黄袋的4.2、4.2、4.0和3.7倍，为桔红袋的9.4、14.5、3.6和3.7倍[14]。马瑞娟等[15]认为，白色单层袋、外黄内白双层袋和外黄内黑双层袋的透光率分别为55.86%、33.14%和0%。王涛等[16]研究表明,小林单层袋、小林双层袋及普通双层袋的透光率分别为69.6%、18.2%和0%。可见，白色袋透光性好于深色袋，单层袋好于多层袋。

1.4 反光膜

地面铺设反光膜能改善桃树树冠中部和下部内膛的光照[17]。陈海江等[18]认为，铺反光膜行间和株间分别增加光照强度0.5～1.0倍和30%～50%。沈建生等[19]研究表明，铺反光膜的树冠中部叶片反面光照强度比不铺反光膜增加了1.37倍。

地面铺反光膜可以明显提高树冠中下部叶片净光合速率16.0%～27.8%，光能利用率比对照增加15.9%～22.9%[20]。周君等[21]研究结果表明，地面铺设反光膜20 d时，树冠上、中、下部叶片净光合速率分别比对照增加35%、93%和95%，可见反光膜处理主要影响树冠下部。

2 光照对桃果实内在品质的影响

2.1 光照强度对桃果实内在品质的影响

桃树对光照强度变化反应敏感。树形、树冠不同部位的受光量不同，设施栽培、套袋、铺反光膜等措施都会影响光照强度、光合产物的合成与转运，从而对桃果实内在品质产生影响。

2.1.1 露地二主枝开心形果实的可溶性固形物含量高于主干形14.0%[22]。安国宁等[23]研究表明，桃树Y字形的果实可溶性固形物含量比纺锤形和自然开心形分别增加25.7%和19.8%。有研究表明，Y字形与三主枝开心形果实品质好于主干形，开心形与Y字形的果实内在品质差异不明显[24,25]。

2.1.2 树冠内不同部位树冠内不同部位的果实可溶性固形物含量有差异。张胜珍等[26]研究表明，树冠上部果实可溶性固形物含量最高，中部次之，下部最低，其中下部比上部降低13.5%。果实可溶性固形物含量较高的方位是树冠的东南和东北方位，西南方位最低，西北方位居中。西南方位上、中、下部果实可溶性固形物含量变化较大，上部果实比下部果实高出33.3%。

主干形各冠层果实的可溶性固形物平均含量为11.8%，其中上层果实最高，为13.7%，显著高于中层；中层最低，仅为9.5%[8]。

何凤梨等[27]研究表明，树冠外围上、中、下3个部位的果实可溶性固形物含量差异显著，下部比上部少17.2%，树冠中部上、中、下3个部位的果实可溶性固形物含量差异显著，下部比上部少14.1%。主干形上层与下层树冠的果实可溶性固形物含量差值大于开心树形[22]。

2.1.3 弱光环境

2.1.3.1 遮荫遮荫40%、60%和80%处理，果实可溶性固形物、可溶性糖、维生素C含量明显减少，可滴定酸和可溶性淀粉含量增加，其中遮荫60%时，可溶性固形物和可溶性糖分别下降24.4%和31.0%；遮荫80%时，可溶性固形物和可溶性糖分别下降40.0%和22.68%，可滴定酸和可溶性淀粉分别增加71.4%和114.0%[13]。遮荫处理后桃树果实中可滴定酸、可溶性蛋白含量等升高，其中可滴定酸比对照增加26.7%[28]。沈建生等[19]在桃果实成熟前约20 d，在树冠上部50 cm 处遮盖一层遮光率为75%的遮阳网，果实可溶性固形物含量下降21.3%。

2.1.3.2 设施栽培遮荫处理后桃树果实中可溶性总糖、维生素C含量降低，其中可溶性总糖比对照降低14.83%[28]。遮荫处理后桃果实中可滴定酸、淀粉、干物质和可溶性蛋白含量升高，其中可滴定酸增加幅度较大，比对照增加26.7%[28]。遮光使设施桃果实葡萄糖含量降低31.0%[29]。尹宝颖等[30]研究表明，设施内春美桃果实发育后期柠檬酸含量比露地增加81.5%。

2.1.3.3 套袋靳爱荣等[31]对21世纪桃研究表明，套单层、双层和三层袋果实可溶性固形物含量比对照平均下降24.7%，下降最多的为套三层袋，最高下降39.5%。套袋使果实可溶性糖含量下降，套单层袋的下降程度要小于套双层袋[32,33]；套外黄内黑双层袋可使果实可溶性固形物和可溶性糖分别下降8.1%和12.0%[15]；套白色单层袋与对照果实可溶性固形物含量更接近[34-36]。研究还发现，不同品种对果实套袋的敏感性不同，且差异很大。靳爱荣等[31,37]对21世纪和美帅桃两个品种进行套袋研究表明，前者果实可溶性固形物平均降低24.7%，而美帅几乎没有变化，甚至部分处理比对照高14.8%。也有部分套袋增加果实可溶性固形物和可溶性糖含量的报道[38-40]。

套袋降低果实中香气物质含量，但是套白袋果实中酯类香气物质(γ-六、八、十内酯)的含量高于套其他颜色果袋，套橘红色袋仅次于套白色袋[14]。郭东花[41]研究认为，与对照相比，套袋提高了果实香味物质中的醇类和酸类物质含量，但降低了醛类和酯类物质含量。与套其他果袋相比，套单层外黄内黑纸袋果实的内酯类物质降低最少，而套双层外红内黑纸袋降低最多。罗华等[42]研究结果表明，套袋比对照减少6种香气物质，且有的成分相对含量减少，如4-辛烯酸乙酯减少85%，γ癸内酯减少41.6%；也有的成分增加，如己醛等。

套袋增加桃果实可滴定酸含量11.3%～46.7%[14,15,33,43]。罗华等[42]研究表明，套袋增加有机酸较多，达到150%。套黄袋果实的苹果酸含量明显高于对照和套报纸袋果实，但与套橘红袋和套白袋无明显差异[14]。王涛等[16]研究表明，套袋可以显著减少可滴定酸含量。有研究表明，套袋比对照增加可溶性蛋白含量21.4%[43]。

2.1.4 反光膜铺设反光膜能够显著增加桃果实可溶性固形物含量和糖酸比等[18,44-45]。铺设反光膜显著提高树冠中部和下部内膛果实的可溶性固形物和可溶性糖含量，内膛下部增加最多，可达65.2%；但没有增加上部外围和上部内膛及中部外围果实的可溶性固形物含量[46]。反光膜处理时桃果实可溶性固形物含量升高，主要是蔗糖含量增加所致[47]。众多研究表明，覆盖反光膜可以降低果实酸含量[44,46-47]，原因主要是降低了奎宁酸和异柠檬酸含量[47]。

2.2 光质对桃果实内在品质的影响

光质对桃果实内在品质影响的研究报道较少。设施油桃曙光用蓝光处理结果表明，随着果实第2次膨大，总酸含量不断下降，到成熟期时，降到最低，比对照下降21%，显著低于对照。而补充蓝光处理下果实中的果糖和葡萄糖含量高于对照，导致果实中的总糖含量较对照高[48]。不同颜色的果袋套袋研究表明，套白袋、红袋和蓝袋处理的柠檬酸含量低于对照。另外，红袋处理的蔗糖、奎尼酸、苹果酸含量高于对照，绿袋处理的柠檬酸含量高于对照，但是蔗糖、奎尼酸、苹果酸含量则较低[49]。马宏等[50]通过对桃树罩4种不同颜色的薄膜，发现绿膜处理下的可溶性糖含量最高；红膜处理下的可溶性蛋白含量最低，可滴定酸含量最高；蓝膜处理下的可溶性糖含量最低，可溶性蛋白含量最高；白膜处理下的可滴定酸含量最低，糖酸比和维生素C含量最高。由此可见，要提高内在品质，应用绿膜或白膜。

2.3 果实内在品质与光照或光合有效辐射的关系

在露地栽培条件下，桃可溶性固形物含量与相对光照强度呈显著相关性[27]。高梅秀等[10]研究表明，果实可溶性固形物、总糖与光合有效辐射强度呈显著正相关。当桃果实第二次膨大期的光照时数增加12.6%时，可溶性固形物含量就增加15.4%[51]。滕玉香等[52]研究表明，8月份的日照时数对黄桃可溶性固形物含量有重要影响。随光合有效辐射强度的增加，桃果实总酸含量和维生素C含量有略有减少的趋势[10]。

以相对光照强度或光合有效辐射强度为自变量，果实品质因素(可溶性固形物含量和可溶性糖含量)为目标函数，建立回归方程(表1)。从表1可以看出，桃果实可溶性固形物含量对相对光照的要求9月份明显高于6月份，由方程计算出6月份和9月份要求的最佳光强分别为76%和119%。可见，最适值在相对光照强度以外，说明果实可溶性固形物含量对相对光照强度要求高[27]。鲁韧强等[7]研究表明，生产瑞蟠5号桃优质果时的最低相对光照强度为34%，获得果实品质指标最优时的相对光照强度为71.66%。

表1 桃可溶性固形物和可溶性糖含量与光合有效辐射强度(相对光照强度)的回归方程

2.4 果实不同发育时期对光的要求

在桃树果实发育各个过程中，中期阶段对弱光最不敏感，其次是幼果期；在果实发育后期光照对桃果实内在品质影响最大[28]。郝建博等[53]研究表明，光照对果实发育后期影响最大，硬核期影响最小,幼果期居中。在果实不同生长发育时期，遮荫处理对果实品质影响不同, 表现为后期影响大，早期影响小[28]。可见，光照对果实不同发育时期的影响不同，果实发育后期对光更加敏感，对果实内在品质影响更大。

3 光照对桃果实内在品质影响的机理

3.1 露地

遮光处理桃果实的酸性转化酶活性低于对照[54]。在果实成熟期(盛花后70 d和80 d)，弱光环境下的果实蔗糖合酶活性又明显低于正常光照下的果实[29]。

3.2 设施栽培

遮光处理果实的果糖含量与酸性转化酶活性呈显著正相关，延长光照时间，桃果实的葡萄糖和果糖含量与中性转化酶活性呈显著正相关，蔗糖含量与SS-s活性呈显著正相关[54]。尹宝颖等[30]研究表明，果实发育后期设施内磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶和柠檬酸合成酶活性均显著高于露地，促进了柠檬酸的合成。光照除影响光合效率之外，还影响光合产物分配。温室油桃经轻度遮光后，光合产物主要集中供应其附近的果实，向远处的果实输送减少，且果实同化物分配比例下降[55]。

3.3 套袋

影响桃果实内蔗糖代谢的主要酶为转化酶，试验表明，套袋和对照果实的AI和NI活性与蔗糖含量均呈负相关，与果糖和葡萄糖含量呈正相关，部分达到显著或极显著相关[56]。

3.4 铺反光膜

铺反光膜处理提高了桃果实中蔗糖代谢相关酶活性，果糖含量与SS-c活性呈显著正相关[54]。在梨树上的研究表明，铺银色反光膜后梨果实蔗糖磷酸合成酶的活性高于对照，而中性转化酶活性明显低于对照[57]。另外，铺反光膜增加光照，提高叶片光合效率，增加库源，有利于提高果实内在品质。

4 提高光照和光能利用率的措施

4.1 露地栽培

在露地栽培下，开心形是桃生产中应用的主要树形之一，其特点是树冠开张，树体结构简单，立体结果，光能利用率高，尤其是可以提高冠层内部的光照条件[27]。要想获得高品质的桃树果实，就要保证开心形树形树冠在生长季中各个部位相对光照强度高于36.1%[27]。需要加强夏季修剪，调整树冠内枝条和叶片密度，加强果实采收前到成熟期间的修剪，提高透光性，增加树冠内相对光照强度在80%以上的光照分布比例[27，58]。

4.2 设施栽培

在设施栽培下，首先要选择适宜品种，北极星油桃耐弱光性强，光能利用率高，优质丰产，建议选择北极星作为设施栽培的优良品种[59]；其次是选择透光性能好的覆盖材料，充分利用反射光，增加设施内光照强度[12]，并要及时清理覆盖材料上的杂物和灰尘[60]；第三是通过修剪调节营养生长和生殖生长的平衡，减少弱光环境对果实的不良影响[28]。与露地桃一样，设施桃后期光照影响最大，要通过修剪、铺挂反光幕和人工补光等措施，改善桃果实生长后期的光照条件，提高果实内在品质[55，60]。硬核期后是蓝光处理提高果实糖酸比的关键时期，此时补充蓝光可改善设施油桃光合性能及果实品质，这一技术措施有望应用到设施果树的栽培中[48]。

4.3 套袋

果实套袋要选择适于提高果实内在品质的果袋。糜林等[35]认为白袋优于其他果袋，在长江中下游地区的油桃生产上宜选择白色果袋，以改善果实的综合品质[49]。透光率高的单层袋优于双层袋[16]。套单层橘黄色果袋可以生产具有丰富桃香气的高品质桃果实[61]。王涛等[16]发现，小林单层袋是大棚栽培条件下油桃较适宜的套果用袋。