达坂城荒漠霸王结实量的年际变化

王佳，赵晓英，成鹏，朱成林

(1.新疆石河子第一中学，新疆 石河子 832000；2.新疆师范大学生命科学学院，新疆 乌鲁木齐 830054；3.新疆乌鲁木齐市气象局，新疆 乌鲁木齐 830039)

结实量的大小是植物生活史特征的一个要素。植物种子产生的多少对土壤种子库、幼苗发生、种群后代的补充和稳定发展具有重要作用[1]，在某种程度上预示着植物种群的更新扩展趋势及群落的构建。一般来讲，对一种植物来说，结种量的多少取决于母株开花结实时的水热条件及土壤环境[2，3]，而年际间的变化是多个因素综合作用的结果。

研究表明，阿根廷中部荒漠的禾草其种子产量主要取决于降雨的时间和降雨量，并因功能群而异，同时与食种子动物有一定关系[4]。降雨对种子产量的影响还因植物生活型的不同而不同，相对灌木来说，浅根系的禾草在利用较小降雨上更有优势[5]。对挪威的长寿命小灌木欧洲越橘50年种子产量的研究表明，果实产量取决于开花关键期的温度及夏季果实成熟时的降雨，而年际变化主要取决于前一年或前几年的产量，这种间歇性开花结实可能是克服波动性环境对植物不利影响的策略[6]。西班牙地中海森林橡树结实率的个体差异取决于土壤湿度和土壤肥力，以及邻体植物的密度和食种子动物[7]。

霸王(Zygophyllumxanthoxylum)为蒺藜科霸王属的超旱生灌木，是达坂城地带性植被的优势种，对维持荒漠生态系统稳定具有重要作用，是植被恢复中重要的候选植物种。霸王还具有饲用[8]及药用[9]价值。有关霸王种子萌发[10]、生长繁殖特性[11]、耐盐[12]、耐旱[13]机理、对长期大风的形态结构适应[14-16]已有报道。在达坂城，霸王株高50～110 cm，花期4—5月，果实成熟期6—8月。果实为具三翅的蒴果，每蒴果含种子1～5个，平均为2.2个。霸王的传播和萌发单位为果实，动物不取食，种群通过种子更新[17]，鲜种子均有活力[18]。

我们在野外观察中发现，霸王在有些年份结实量很大，有些年份几乎不结实。那么，在达坂城极端环境下，霸王结实量在不同年份间有怎样的变化，主要影响因素是什么？不同生境的结种量是否有差异？无论从自然植被的保育考虑，还是植被恢复中育苗所需要的种子获取和萌发，这些信息都是十分重要的。本研究通过在达坂城3年的野外结实量跟踪观测，研究霸王结实时间和结实量在不同年份的变化，以及主要的影响因子，以期为霸王的种群更新动态提供依据，也为霸王荒漠的保育及修复提供依据。

1 研究区概况

研究区位于新疆天山南麓达坂城谷地的柴窝堡荒漠(43°33′5.0″ N，87°55′11.3″ E，海拔1 103 m)，属于欧亚大陆腹地典型的温带荒漠，以长期大风、极端干旱为主要气候特征。该区年平均气温6.6 ℃，年平均降水量71.7 mm[19]，年平均风速6 ms-1，年大风(≥8 ms-1)日数平均为149 d[20]。一年中，4—6月是大风高发月份，大风频率为65%[21]。研究区的主要土壤类型为灰棕漠土，是次生性砾质荒漠[22]。植被组成主要有霸王、膜果麻黄(Ephedraprzewalskii)、泡果沙拐枣(Calligonumjunceum)、刺木蓼(Atraphaxisspinosa)、木本猪毛菜(Salsolaarbuscula)，优势种为霸王和膜果麻黄，盖度不足10%[23]。

2 研究方法

2.1 结实量观测

在达坂城柴窝堡的天然霸王中，选择3个生境： (1) 较湿润生境。距人工杨树林约3 m，在水渠两侧，生长季因人工林浇水而使土壤水分充足；(2)干旱生境。位于柴窝堡林场与高速公路之间的天然霸王群落，偶尔有较大降雨后会有径流，形成冲沟；(3)极干旱生境。无径流的天然群落，只靠自然降水接受极少水分。在3个生境中每隔5 m左右选择一株高度和冠幅、基径基本一致，邻体植物的密度基本一致的霸王，每个生境选10株，加以标记。于2011年开始，对其开花结实情况进行跟踪观察，在果实成熟但未脱落前对所选植株的结实量进行调查，计数每株霸王上所结的果实数量，持续3年。

2.2 气象资料获取

从乌鲁木齐气象局收集达坂城柴窝堡2010—2012年每日的气象数据资料，对3年生长期4—10月的温度和降雨量情况进行整理，计算每月的平均最高温和最低温及荒漠灌木很重要的大于1 mm和大于2 mm的降雨。以用于分析结实量变化与环境的关系。

2.3 数据处理

用Microsoft Excel2010软件整理处理2010—2012年霸王的结实量数据，计算其平均值和标准差，用SPSS18.0统计分析软件对年度和生境两因素进行方差分析，比较不同年不同生境霸王结实量的差异，用Excel制作图表。

3 结果与分析

3.1 结实量的年际变化

霸王结种量因年份和生境而异，在较湿润生境，2010—2012年平均每株霸王的结实量分别为705.6个、338.2个和601.4个。可见存在大小年现象，2010—2012年为结实大年，在2011年为结实小年，大年和小年交替进行。在干旱生境，平均每株霸王的结实量分别为428.1、40.3和7.3个(图1)，干旱生境结实量不存在大小年现象。而极干旱生境的霸王不结实。

图1 不同生境霸王结实量的年际变化

从3年中果实成熟时间来看，2010年结实较早，在6月底基本成熟，2011年在8月末成熟，2012年两个生境的霸王果实均于7月中旬成熟。

3.2 研究区的温度和降雨变化

2010—2012年植物关键生长季5—9月的温度和降雨量数据显示(图1)，生长季温度逐年提高。降雨通常发生在夏秋季，2010年生长季的降雨量为49.6 mm，每月均有降雨。2011年为68.9 m，5月降雨较大，2012年47.2 m，4月和5月均无降雨。

图2 达坂城柴窝堡2010—2012年生长季的降水量及温度

4 讨论

霸王的结实量在较湿润生境表现出大小年规律，而在干旱生境后两年结实都非常少。这种大小年规律与挪威的欧洲樾橘(Vacciniummyrtillus)[6]、松属植物[2，24]、苹果和梨树[25]、毛蕊红山茶(Camelliamairei)[26]、穗花杉(Amentotaxusargotaenia)[27]、油茶(Camelliaoleifera)[28]、云南铁杉(Tsugadumosa)[29]的结实规律相似。大量结种减小了波动环境中繁殖成功在时间上的变异[1]，可提高植物的适合度。之后结种减少，这种间歇性开花结实可能是克服波动性环境对植物不利影响的策略[6]。结实量的年际变化主要决定于气候因素和植物自身的能量分配。

从环境因素看，达坂城为极端干旱环境，水分是限制干旱区植物生长繁殖的重要因子。霸王为长寿命的灌木，在达坂城降雨极少的条件下，生存是第一位的。2010年在开花前关键的4月有一定降雨，而2011年降水总量虽然较另外两年大，但关键的4月无降雨，长期大风更加剧了干旱。2012年关键的4—5月均无降雨。这可能是导致干旱生境霸王在后两年结实极少、极干旱生境无结实的主要原因。这与其他植物不同，欧洲越橘的果实产量取决于开花关键期的温度及夏季果实成熟时的降雨[6]，阿根廷荒漠禾草的种子产量主要取决于降雨的时间和降雨量[4]。橡树结实率的个体差异取决于土壤湿度和土壤肥力，以及邻体植物的密度和食种子动物[7]。四合木(Tetraenamongolica)结种量低与分布区干旱缺水和土壤贫瘠有关[30]。可见，极端干旱的条件下，植物只能将能量投入到维持生存，这也印证了Grime的权衡理论，即植物的能量(或资源)投入会在生长、繁殖和维持生存间进行权衡[31]。

大小年现象也是植物在时间上进行资源(能量)再分配的结果[32]。对于有些长奉命植物，依植物大小不同，每个个体会贮藏2年以上的能量，以便在条件好的一年产生大量种子，达到某一阈值，而在接下来的一年产生较少的种子[33]。

欧洲樾桔每2～5年出现一次结果高峰，在种子生产条件较短的不可预测的1或2年内，是同步发生的。如果不考虑种子生产大小年在进化上的优势，肯定会有一些因素造成了这种现象在时空上的同步性。最可能的因素是气候，如影响植物发育、传粉、种子成熟的太阳辐射、温度、降雨量[33]。可见，气候所代表的环境条件和前一年的种子产量这两个因素综合作用，充当了局地尺度上植物种群结实大小年且在地理上保持同步性的驱动因子。降雨和温度的年尺度水平在大范围内是相同或相似的。因此，这些也可以解释欧洲樾桔及其他大年植物种子生产地理上的同步性。

结种量的大小年现象与植物生殖过程中的自我营养调节和内源激素的影响有关，营养分配不平衡、果实种子中赤霉素含量的变化都会引起大小年现象的发生[34]。在结实大年，消耗了大量营养物质，限制了下一年结实。同时，在结实大年赤霉素的含量随之增高，对花芽的形成产生抑制，也会影响下一年结实。而在结实小年，消耗的营养少，为下一年积累了较多的营养供果实发育，同时赤霉素含量也减少，使下一年产生较多的花芽，出现大年。