解构“黑暗中的捕光者”

江昀

海平面以下1500米、海底黑烟囱周围，生活着一种古老的光合细菌，它能否成为破解光合生物进化机制的突破口？

光合生物是自然界最高效的太阳能固定“机器”，平均每年通过光合生物的光合作用所同化的太阳能约为人类所需能量的10倍。光合作用被称为地球上最重要的化学反应，对包括人类在内的地球生物的生存繁衍具有极为重要的影响。科学家希望追本溯源，探究在早期地球环境下光合生物吸收转化太阳能的奥秘。

然而，如今的地球与几十亿年前的环境已经有了天壤之别，如何找到合适的研究对象成了该研究的首要问题。

11月20日，浙江大学医学院、良渚实验室与中国科学院植物研究所科研团队联合在《科学》发表研究成果，在全球率先解析了一种古老的光合细菌——绿硫细菌的光合反应中心空间结构。该研究刷新了人类对古老生物光合作用机理的认知，对于理解光合作用反应中心的进化演变，具有重要的启示意义。

1、有氧条件下不稳定 揭秘绿硫细菌的古老特征困难重重

“植物是真核生物，光合细菌是原核生物，二者的光合作用机理存在较大的区别。植物的光合作用在叶绿体内进行，通过太阳能将二氧化碳和水转化成有机物并释放氧气。”论文第一作者、浙江大学冷冻电镜中心博士后陈景华介绍道，但在光合细菌中，只有蓝细菌的光合作用过程会产生氧气，绝大多数光合细菌为厌氧型生物，光合作用过程并不产生氧气。

笔者了解到，绿硫细菌更被称为“黑暗中的捕光者”。曾有国外科学家发现在墨西哥海岸附近有一种绿硫细菌，生活在水深1500米太平洋中的海底烟囱周围，阳光照不到，它们只能依靠深海温泉的微弱热辐射而生存。

古老的光合反应中心是什么样的空间结构？和现在绿色植物的光合反应中心有何不同？是什么让绿硫细菌在光照如此微弱的环境下仍能够进行光合作用？绿硫细菌的光合作用系统在结构上和其他细菌又有哪些差别？

陈景华对此表示，尽管绿硫细菌已被发现数十年，科学家们对它内部的光合作用系统的详细构造仍然了解甚少。这也使得它成为现存的光合细菌类群中唯一一类反应中心空间结构没有被解析的光合细菌，团队决定对此展开研究。

“绿硫细菌也是一种厌氧菌，其反应中心复合体在有氧条件下极不稳定，低浓度的氧气就会导致其变性。早期对于生物大分子结构的解析主要借助X射线晶体学，这种方法需要较多的样品且对样品的纯度和均一度都有很高的要求。”论文通讯作者、浙江大学冷冻电镜中心张兴教授说，这些因素使解析绿硫细菌反应中心的结构变得困难重重。

2、生存条件接近早期地表环境，对研究生命进化有重要启示

据介绍，在蓝细菌和绿色植物等产氧光合生物中，两类反应中心分别进化为两个不同分工的光系统——光系统Ⅱ能够利用光能将水裂解，产生质子和电子并制造氧气;光系统Ⅰ能够吸收太阳能，发生电荷分离，并将电子传递给下游受体形成还原力，用于进一步固定二氧化碳，合成有机物。

“此前学界推测绿硫细菌的反应中心是类似于绿色植物中的光系统Ⅰ的。但我们从结构上‘看到虽然它与光系统Ⅰ有相似之处，比如它们的蛋白结构比较像，但绿硫细菌反应中心的色素数量比光系统Ⅰ的要明显减少，而且色素的空间排布也不一样。”张兴介绍说。

值得注意的是，研究团队发现绿硫细菌的反应中心色素排列跟光系统Ⅱ非常相似。这种兼具两个光系统结构特点的“混沌状态”暗示绿硫细菌的反应中心可能代表了早期光合生物反应中心的古老特征。

“早期地球不含氧气，已知的最早生命记录出现在距今约42.8亿年前，它们只能在极端环境下生存。约35亿年前最早的光合系统诞生，之后随着放氧光合生物蓝细菌的出现（约30亿年前），地球含氧量出现猛增，生态环境发生急剧变化。”张兴告诉笔者，这为寒武纪的生命大爆发奠定了基础。

“古细菌长期进化衍生过程中体现的适应能力，尤其是光合作用的进化，对研究生命进化有重要启示。”张兴表示。

“因为光合细菌属于原核生物，在进化上要早于其他真核光合生物。它们身上或许保留着原始光合作用系统的一些结构特征。”陈景华解释道，绿硫细菌能够从硫化氢、胶体状硫黄和硫代硫酸盐等物质获得电子而进行厌氧光合作用，这类生物的生存环境可能接近早期地球的地表环境。

3、破译光合生物进化机制，还需深入研究获得更多数据支撑

据介绍，绿硫细菌光合作用过程中能量传递过程较为復杂，光能首先通过一个巨大的外周捕光天线捕获光子，再通过内周捕光天线向位于细胞膜的反应中心传递，从而激发反应中心内部的两个特殊的叶绿素分子，促进其产生电荷的分离。光能转变成电能（电子）后，电子会最终传递给一个末端的电子受体，产生还原力，用于将二氧化碳等无机物转变成有机物。

“从绿硫细菌细胞膜平面角度看，其反应中心的色素分子分为上下两层，两层叶绿素之间有一条‘过道。目前已经解析的其他光合生物反应中心结构中，‘过道里有一种可作桥梁的分子，把上层能量传到下层，但是绿硫细菌缺了这座桥，上下层传递能量时就像隔空抛物。”张兴解释道。

“这一发现较好地解释了为什么绿硫细菌内周捕光天线蛋白FMO与反应中心之间的能量传递效率比较低。”陈景华介绍，从结构中还能发现，绿硫细菌的内周捕光天线与反应中心的色素分子之间间隔距离较远，导致能量传递困难。

科学界的普遍共识是，地球上最早的光合作用反应中心是由两个相同蛋白构成的同源二聚体，在进化的过程中两个中心蛋白慢慢发生变化，从两个一样的蛋白变成了两个不一样的异源二聚体蛋白。

“此次解析到的绿硫细菌反应中心正是这样由两个相同蛋白构成的同源二聚体。”张兴说，团队研究证明，绿硫细菌反应中心是目前唯一发现具有两类反应中心结构特征的分子，填补了人类对光反应中心结构认知的空白。

“研究不同光合生物的光合作用机制对于现代农业的发展具有重要意义，例如，绿色植物的太阳能利用率理论值可达6%～8%，但当前实际大田农作物的太阳能利用率仍低于2%。”陈景华表示，希望通过更深入的研究，获取更多的支撑数据，破译、借鉴光合生物从古至今能量转化的进化机制，尽早在仿生设计光敏器件、改造植物光反应系统等方面实现应用。

浙江大学医学院副院长柯越海说，关于古细菌的相关研究已衍生出实际应用。比如核酸检测中PCR技术用到的DNA聚合酶，便是从极端环境下的耐热细菌中分离得到的。

柯越海补充道，人体局部有时也会是低氧环境，比如因心脏缺氧、肿瘤缺氧，容易引发心肌梗死、肿瘤细胞恶变。已有科研人员研制出利用细菌、藻类光合作用治疗肿瘤的“黑科技”，很值得期待。