春季温室内两种竹类植物叶片解剖结构与光合特性研究

张景润 王彬存

摘要：利用石蜡包埋法制作金丝葫芦竹（Bambusa ventricosa kimmei）与佛肚竹（Bambusa ventricosaMcClure）的石蜡切片并解剖观察其显微结构，并利用CIRAS-3光合测量仪测量2种竹类植物叶片的光合特性指标及光响应参数。结果表明，金丝葫芦竹与佛肚竹的解剖结构和光合特性存在差异。佛肚竹叶片的上下表皮、栅栏组织和海绵组织的厚度均大于金丝葫芦竹;佛肚竹的净光合速率、气孔导度以及水分利用效率均强于金丝葫芦竹，但前者的蒸腾速率却不及后者。从二者光响应曲线对比发现，金丝葫芦竹对弱光的利用能力不如佛肚竹，且在高光环境下光合作用更容易受到抑制。

关键词：竹类植物;金丝葫芦竹（Bambusa ventricosa kimmei）;佛肚竹（Bambusa ventricosa McClure）;解剖结构;光合特性;光响应

中图分类号：S795

文献标识码：A

文章编号：0439-8114（ 2020） 20-0108-04

DOl：10.1408 8/j .cnki.issn0439-8114.2020.20.024

光合作用是物质能量循环的关键环节，是将太阳能转化为化学能，并将其存储为有机物形式的惟一途径，是物质循环和能量平衡的基础，也是植物生长发育的基础和决定植物产量的重要生理过程。而植物叶片是作为植物光合作用的主要器官，在生长发育过程中对环境因素的反应敏感，表现出一定的适应性，具体表现在气孔、叶表皮细胞、叶脉组织等解剖结构的差异。结构是功能的基础，植物叶片结构的变化将不可避免地影响生理和生态功能[1，2]，植物的光合作用是涉及植物各种复杂生理生化反应的过程，也是植物体对外界生态因子变化非常敏感的生理反应。现如今，现代化温室的应用越来越广泛，在北方有越来越多的南方植物供人们观赏研究[2]。温室内是一个封闭的环境，其内部环境决定植物的生长发育，研究温室环境下植物生长的光合特性，对于温室植物的栽培管理、移栽、繁殖和安全越冬及南种北引具有重要的意义[3-7]。测定植物叶片结构及光合特性，有助于了解植物的生长发育规律，揭示植物生长过程的机理，并且对植物引种、驯化、科学栽培和提高生产力等方面具有重要的参考作用[8-16]。

竹类植物作为优质的园林植物，品种繁多，叶色、形态、生境种类多样，而且在造景应用方面历史悠久，具有很重要的美学价值、人文意义以及生态前景[7]。全球一共有竹种70多属1000余种，而对竹类植物的光合特性研究仅限少数几个品种[7，8]。本试验从2种常用绿化竹类光合特性指标的差异显著性以及其光响应曲线着手研究，为竹子的其他研究方向提供参考，为植物配置提供素材依据，并为园林生态建设和低碳园林提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地点位于青岛市世界园艺博览会内的植物馆，植物馆内可人为调控光照度，能够最大限度地模拟自然环境，为各类植物的生长繁殖提供适宜的生长环境。

1.2 试验材料

以栽植于山东省青岛市世界园艺博览会植物馆中的金丝葫芦竹（Bambusa ventricosa kimmei）、佛肚竹（Bambusa ventricosa McClure）作为试验材料，所选材料生长良好、长势适中。

1.3 试验方法

1.3.1 竹类叶片的采集和观察叶片材料于青岛世园会植物馆内采集，试验具体操作于青岛农业大学生物实验室中进行。利用石蜡包埋法制作竹叶的石蜡切片，每片竹叶片固定选取6个部位，经过干固、脱水、浸蜡、包埋、染色等步骤后将完成的载玻片放在显微镜下观察并做好记录。

1.3.2 指标测定2018年5月天气晴朗，各选择生长良好且一致的2种竹子6株植株，从上午8：30开始，利用CIRAS-3光合仪测量，每株植物选取从上到下第三至第五片叶子中的l片，每次测量读取待测叶片的净光合速率、气孔导度、胞间CO，浓度、水分利用效率、蒸腾速率等指标数值，每片竹叶随机保存数据，共测定2种竹子的12片叶片。

1.3.3 光响应曲线 2018年5月15日、16日天气晴朗无风，每天选取9：00至11：00进行测量，将温度设置为25℃，利用人工光源设置光强（PAR）梯度，由高到低依次为1200、1 000、800、600、400、200、100、50μmol/（ m2.s）共8個梯度。每种竹子各选取2株植株，测量从上到下第三至第五片叶子中的1片，共测定2种竹子的4片叶片。将得到的数据运用井冈山大学数理学院研发的光合计算助手计算出拟合值，再利用制图工具将曲线描绘出图像。

2 结果与分析

2.1 叶片解剖结构

2.1.1叶片显微结构分析金丝葫芦竹叶片的上表皮细胞为不规则矩形，排列较为整齐且稀松，棱角不明显，形状较为圆滑，而佛肚竹的上表皮与金丝葫芦竹相似，但细胞长度稍短一些且排列更为疏松。两者的下表皮与上表皮相似，但比上表皮要窄一些。金丝葫芦竹的栅栏组织为不规则椭圆状，与上表皮垂直排列，长度约占细胞宽度的1/4左右，排列紧致，佛肚竹的栅栏组织与金丝葫芦竹相似，但排列稍微稀松一些。两者的海绵组织都为不规则圆形，而且直径较小但密度较大，充斥在栅栏组织与下表皮之间。

2.1.2 2种竹叶片的显微结构 选取金丝葫芦竹与佛肚竹生长良好、长势适中的叶片进行观察，重点观察了叶片的上表皮、下表皮、栅栏组织和海绵组织4个参数。从表1可知，金丝葫芦竹的叶片厚度小于佛肚竹的叶片厚度，其中金丝葫芦竹叶片的上表皮比佛肚竹的上表皮厚度小39.6%，下表皮小55.4%。2种竹叶的栅栏组织厚度相差不大，但在海绵组织厚度的对比中，金丝葫芦竹比佛肚竹小52.7%。

2种竹类植物的竹叶片解剖结构中，上表皮的分布均匀程度相差不大。

2.2 2种竹类植物的光合参数对比

根据表2可以得出，在相同的温室环境下，佛肚竹的净光合速率值比金丝葫芦竹的净光合速率值略大一些，气孔导度值相比大4.5 mmol//（ m2.s）。金丝葫芦竹的胞间CO2浓度值比佛肚竹的胞间C02浓度值稍大，二者相差22.75 μmol/mol。另外，佛肚竹的水分利用效率值比金丝葫芦竹的水分利用效率值大了0.33个百分点，但蒸腾速率比金丝葫芦竹的蒸腾速率略小。

2.3 2种竹类植物的光响应曲线

从图1可以看出，当光合有效辐射为0时，金丝葫芦竹与佛肚竹的净光合速率皆为负值;当光合有效辐射在0-400μmol/（m2.s）时，2种竹类植物的净光合速率随光照的加强而呈迅速升高的趋势;当光合有效辐射超过600 μmol/（ m2.s）后，两者都达到最大值后保持稳定，此时就达到了光合饱和点。但当光合有效辐射达到1000μmol/（ m2.s）后，2种竹类植物的净光合速率呈缓慢下降的趋势。

从光响应曲线可以发现，当光合有效辐射为0时，两者的净光合速率基本没有差别，但随着光合有效辐射的增加，佛肚竹的净光合速率稍大于金丝葫芦竹。当光合有效辐射达到242 μmol/（ m2.s）时，两者的光响应曲线再次交汇，净光合速率相同。之后，随着光合有效辐射的增大，金丝葫芦竹的净光合速率均高于佛肚竹。

通过对金丝葫芦竹和佛肚竹的光响应曲线进行拟合分析，可以得出两者叶片的光饱和点、光补偿点和暗呼吸速率等光合参数值，详细见表3。从表3可知，金丝葫芦竹的光补偿点比佛肚竹大，光饱和点比佛肚竹小，这说明两者对弱光的利用能力存在差异。

3讨论

3.1 2种竹类植物叶片结构差异

经过金丝葫芦竹和佛肚竹的叶片解剖结构对比后，2种植物的叶片结构及光合特性都存在差异。整体来看，佛肚竹的叶片厚度大于金丝葫芦竹的叶片厚度，而且前者的上表皮、下表皮、栅栏组织和海绵组织都大于后者，其中上下表皮和海绵组织都相差较大，栅栏组织差别不明显。

佛肚竹的上下表皮厚度大于金丝葫芦竹的上下表皮，表明佛肚竹的叶片有更好的自我保护能力，能够较强地抵抗强光照的灼伤，并能够较大程度地减缓蒸腾作用。两者栅栏组织和海绵组织的厚度都存在差异，但栅栏组织的差异相比海绵组织的差异，海绵组织的差異更为突出。海绵组织内含叶绿体较少，但胞间隙发达，所以佛肚竹叶片的气体交换能力在一定程度上超过了金丝葫芦竹的叶片。

3.2 2种竹类植物的光合特性参数差异

不同品种的竹子光合特性有着不同程度的差异，净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率以及水分利用效率都反映了不同种类的光合特性。从两者净光合速率的差异来看，佛肚竹叶的光合能力强于金丝葫芦竹，其气孔导度也大于金丝葫芦竹，表明同样环境下进入佛肚竹叶的CO2量比进入金丝葫芦竹叶中的多，而细胞间隙内的CO2量就越少，所以气孔导度较大的佛肚竹叶片光合作用更强。同样，水也是植物进行光合作用的原料之一，水分利用效率也是光合作用强弱的指标之一。金丝葫芦竹叶片的水分利用效率与佛肚竹叶片存在差异，所以在光合过程中佛肚竹叶片能够更好地利用水分，从而使光合过程效率更高。但从蒸腾速率的对比结果来看，佛肚竹叶不及金丝葫芦竹叶，这就说明佛肚竹叶的蒸腾作用较小，水分散失不大。

从两者的光响应曲线来看，金丝葫芦竹的光补偿点大于佛肚竹，这说明金丝葫芦竹对弱光的利用能力不及佛肚竹，即在弱光环境中，佛肚竹比金丝葫芦竹可以更好地生长。佛肚竹的光饱和点高于金丝葫芦竹，表明高光环境对金丝葫芦竹的光合作用更容易产生抑制作用，佛肚竹的有效光合可吸收的光照范围更广

3.3 温室环境中2种竹类植物的养护建议

根据所得到试验结果可以发现，金丝葫芦竹与佛肚竹的解剖结构和光合特性都存在较大差异。综合分析来看，两者的解剖结构和光合特性又有着紧密的关系，这种关系会影响植物的生长发育和生境的选择。

从两者的叶片解剖结构来看，佛肚竹较金丝葫芦竹的叶片厚度大，尤其是上下表皮和栅栏组织。栅栏组织分布着不少的叶绿体，再根据两者净光合速率的对比，就能发现金丝葫芦竹的光合能力不及佛肚竹。佛肚竹的上下表皮厚度大于金丝葫芦竹，所以蒸腾效率反而小于金丝葫芦竹。根据这些结果给出2种竹类植物的生长养护的一些建议。

金丝葫芦竹叶片较薄，上表皮和下表皮相对佛肚竹较薄，所以金丝葫芦竹要避免强光照的灼伤，应选择阳光充足且不会造成高温灼伤的环境中生长。金丝葫芦竹的栅栏组织较佛肚竹相比也存在差异，这说明金丝葫芦竹的光合能力不及佛肚竹，所以若将其放置在阴暗且闭塞的环境中会生长不良。佛肚竹的生长特性与金丝葫芦竹相似但也有差异，佛肚竹的栅栏组织较厚，光合能力较强，并且光补偿点较低，光饱和点较高，所以可以较长时间生长在半阴半阳的环境中，但其蒸腾速率比金丝葫芦竹低，表明佛肚竹的叶片可以较好地保持住水分，即浇水时可以少量多次，无须大量浇灌。

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作者简介：张景润（1999-），男，山东滨州人，在读本科生，研究方向为园林植物资源，（电话）17852423771（电子信箱）1258530340@qq.com;通信作者，李伟（1981-），男，山东潍坊人，讲师，博士，主要从事园林植物遗传资源与育种方面的研究，（电话）15063091002（电子信箱）zcpliwei@163.com。