揭示植物与食草害虫之间的生化战

（2020.12.10 Plant Biotechnology Journal）

食草动物的入侵是对食物安全的古老威胁，例如，它们被列为圣经中的十大瘟疫之一。虫害仍然是世界粮食安全的一个主要威胁，无论是每年的定期作物损失还是周期性的灾难性损失，如蝗虫群反复席卷东非大部分地区。现代综合虫害防治战略包括机械方法、合成杀虫剂的使用、生物防治剂的应用和基于分子标记的育种策略。利用生物技术转移抗虫性状，可以提高作物抗虫性。这一战略需要对寄主植物中害虫识别的机制有详细的了解。

2020年11月23日，来自加州大学圣地亚哥分校的研究团队在PNAS杂志上发表了题为“A receptor-like protein mediates plant immune responses to herbivore-associated molecular patterns”的论文，系统的揭示了植物免疫受体感知食草动物对宿主组织损伤的分子特性。作者利用Yacine（inceptin-敏感）和58-77（inceptin-不敏感）构建的85个重组自交系进行QTL定位，同时利用加州大学滨河分校提供的364分豇豆种质资源进行全基因组关联，两种定位方法的完美结合最终确定了与inceptin敏感性相关的单一基因位点。此位点编码一个富含亮氨酸重复序列（LRR）的受体样蛋白。此基因作为一种防御受体，可以识别毛虫唾液中的inceptin。研究证明此受体可以增强烟草对食草性粘虫的防御。

2020年12月9日，PNAS上发表了來自于德国科学家的评论文章“A plantsurfacereceptor forsensing insect herbivory”。评论中强调随着豆科菜豆亚种中抗虫受体（INR）的发现Steinbrenner等人开辟了在多种作物中设计抗虫性的途径。

植物利用自身编码的先天免疫系统来对抗微生物感染和害虫入侵。该监控系统在感应到来自传染源或宿主植物自身的危险时被激活。与病原体相关分子模式（PAMPs）类似，在植物咀嚼式（毛虫、甲虫）或吮吸式（螨虫、蚱蜢）害虫的唾液、口腔分泌物（OSs）中发现的植物防御刺激化合物被称为食草动物相关分子模式（HAMPs）。由植物细胞表面模式识别受体（PRRs）进行的模式识别会触发非特异性的、通用的免疫反应。植物对微生物和昆虫信号的防御是重叠的，但是不相同。

近年来，许多植物感知微生物的受体被大量发现。在一些情况下，PRR的转移被证明可以增强植物对微生物感染的免疫力。然而，到目前为止，植物受体对昆虫衍生模式的感知一直是难以捉摸的。在早期的研究中，Schmelz等人鉴定出一个11个氨基酸的蛋白水解片段，称为inceptin，它是粘虫消化植物叶绿体三磷酸腺苷（ATP）合酶而释放出来的。Inceptin在豇豆植物中引起标志性免疫反应。INR特异性结合inceptin，根据受体-配体对接模拟推断，结合可能是由INR内两个带正电荷的氨基酸残基介导的，这两个氨基酸残基对应于inceptins的负电荷。重要的是，定点突变揭示了这些残基是受体-配体结合和inceptin诱导的防御所必需的。

与参与PAMP识别的LRR-RLPs共同观察到，INR构建了一个三元复合物，包括BIR1的抑制因子（SOBIR1）和体细胞胚胎发生受体激酶（SERK）家族的成员。这种异构化复合物的形成是由inceptin与INR结合而触发的，它将SERKs招募到预先形成的INR-SOBIR1复合物中。与豇豆无关的植物外源性表达HAMP受体与内源性昆虫防御途径有关，这表明INR可能被用来设计植物科内和跨科物种的抗虫性。重要的是，在豇豆中观察到的INR等位基因强度变化反映了INR变异体在烟草植物中的表达，从而提供了微调转基因作物抗虫水平的方法。