奶牛生产寿命研究进展

唐 林，王兴平，马 云

（宁夏大学农学院，宁夏银川 750021）

奶牛生产寿命是指奶牛从第1 次产犊到死亡或者淘汰之间的时间。长期以来，奶牛育种主要强调提高奶牛的生产性能，而对奶牛生产寿命的研究相对较少。奶牛的生产寿命虽对生产没有直接影响，但与生产成本密切相关，是一个非常重要的功能性状，对增加奶牛养殖场收入和育种工作非常重要。

在奶业发达国家的种公牛评价体系中，奶牛生产寿命为组成性状之一。2016 年美国荷斯坦牛的总性能指数中，生产寿命占7%的权重[1]，2012 年加拿大荷斯坦牛的终身效益指数中，在群寿命占6.8%的权重[2]。研究表明，德国和美国奶牛群体平均使用期限是3～4 个泌乳期，而最大的产奶量表现是在第4～7 个泌乳期，因此，大多数奶牛没有充分发挥出泌乳最大潜力就被淘汰，从而造成了一定的经济损失[3]。Wolfová 等[4]研究发现，捷克荷斯坦奶牛的利用时间从3 胎提高到4 胎时，其经济效益增加了11%～13%。基于国内关于奶牛生产寿命的研究持续升温，本文主要对奶牛生产寿命的遗传力、估计方法、表型相关和全基因组选择等方面研究进展进行综述，可为国内奶牛生产寿命研究提供一定的参考。

1 奶牛生产寿命遗传评估方法

奶牛生产寿命研究最初只是对淘汰奶牛进行数据记录，但现已证明除了已淘汰奶牛的直接数据，存活奶牛数据也是奶牛生产寿命估计中不可或缺的一部分[5]。对于存活牛只，其生产寿命未知，若在奶牛淘汰后再进行育种值评估将导致世代间隔延长和遗传进展减缓，不能在实际生产中应用[6]。为克服这些困难，研究者们提出了生存分析法估计奶牛的生产寿命。

生存分析法是根据试验或调查得到的数据来度量一个事件的时间，但该事件的起始点或终点都是未知的，可用于研究生存时间与众多影响因素间关系及其程度的大小。该方法最初应用于临床医学，随之在流行病学中广泛使用。目前，生存分析法已成为奶牛的生产寿命评估非常重要的方法[7]。

生存分析方法有许多类型，包括参数方法、半参数方法和非参数方法[8]。在奶牛生产寿命的研究中，主要采用半参数方法的COX 比例风险模型和参数方法的Weibull 分布模型进行估计。COX 比例风险模型在基准风险率函数未知的情况下分析影响生存时间的因素，其使用范围广泛[9]。Weibull 分布模型是一种多因素生存分析模型，其因素可以随时间发生变化，且可以得到各个因素在生产寿命中所占的比重[10]。Beaudeau 等[11]将Weibull 分布模型进行了扩展，加入部分父系数据和随机加性遗传效应，从而使估计结果更及时、更准确。Ducrocq[12]研究发现，Weibull 分布模型会高估遗传趋势，这种偏差是由于基准危险率随时间变化的结果，改进模型中基准危险率被描述为奶牛最近产犊以来的天数的函数，该模型估计的遗传方差小于旧模型，并提供了对长寿估计育种值的选择效率的说明。生存分析方法的优点是使用了对时间敏感的协变量，允许对管理和环境因素进行更精确的建模。

2 奶牛生产寿命遗传力

遗传力反映了特定的性状表型变异中遗传作用和环境影响在性状表现中的大小关系，对遗传力分析可以确定合适的育种方法，因此动物育种工作中对性状遗传力的估计尤为重要。Saowaphak 等[13]研究发现奶牛生产寿命的遗传力为0.1；Wasana 等[14]发现奶牛生产寿命的遗传力在0.06～0.13；Sewalem 等[15]提出奶牛生产寿命遗传力在0.01～0.25；李想等[16]使用单性状动物模型、单性状公畜模型和多性状动物模型等不同模型估计中国荷斯坦奶牛的生产寿命遗传力为0.047～0.069。总的来说，奶牛生产寿命的遗传力较低，育种工作者很难通过直接选择的方法来提高奶牛生产寿命。因此，通过一些能较早获得且与寿命相关性较高的性状，可以间接预测生产寿命，从而提前获得寿命的育种值，有效加快遗传进展。

3 奶牛其他性状与生产寿命关系的研究进展

奶牛生产寿命是动物福利的良好指标，受遗传、环境、饲养管理水平、疾病免疫等因素影响，其准确数值只能在奶牛淘汰后获得。为了更早获取生产寿命的估计数据，研究人员通过生存分析方法，结合淘汰奶牛和存活奶牛记录数据进行常规遗传评估[17]。

3.1 奶牛初产年龄与生产寿命 奶牛的初产年龄不仅对产奶量有极大影响，而且与奶牛繁殖力以及使用效率密切相关。Do 等[18]发现奶牛初产年龄与生产寿命呈负遗传相关（相关系数为-0.08），即初产年龄降低会对生产寿命产生积极影响，如当奶牛初产年龄从32.8月龄降至22.3 月龄时，生产利润从727.3 美元增加至2 363.6 美元。目前，奶牛最佳初产年龄为22.5～23.5 月龄。Aranda 等[19]研究发现墨西哥荷斯坦牛初产年龄大的比初产年龄小的奶牛淘汰风险更大，Vukasinovic 等[20]也发现了同样趋势。Adamczyk 等[21]研究发现初产年龄较小的奶牛（＜24 月龄）的生产寿命最长，即使低于15～16 月龄，小母牛也可以进行繁殖，并对其后期表现没有显著的负面影响。因此，在奶牛达到性成熟和体成熟后，越早对奶牛进行配种和产犊不仅会提高奶牛的生产寿命，也会提高奶牛的终身利润。

3.2 奶牛产奶性能与生产寿命 在奶牛养殖中，高产奶量、高乳脂率以及高乳蛋白是畜牧场所追求的主要目标。奶牛的产奶性能决定了养殖场的生产效益，因此，产奶性能的大小也决定着生产者对奶牛的选择，从而在很大程度上影响着奶牛的生产寿命。Wasana 等[22]以韩国荷斯坦奶牛为研究对象，发现奶牛生产寿命与产奶量、乳蛋白率和乳脂率呈表型正相关（分别为0.35～0.40、0.16～0.25 和0.18～0.20）。此外，Hare 等[23]研究发现美国高产奶牛的生产寿命比低产奶牛更长，有研究者在意大利荷斯坦奶牛群中也发现了相似结果[24]。Grandl 等[25]同样发现，瑞士褐牛高乳脂率和乳蛋白率的奶牛不容易被淘汰。但Adamczyk 等[21]通过对波兰的荷斯坦牛群研究发现高产奶牛的繁殖能力偏低，淘汰率增加。Jimenez 等[26]发现高产奶牛有更大的被动淘汰率，Phuong 等[27]也得出相似结果。上述研究表明，不同地区奶牛的选育目标、选育策略和群体生产水平都对“产奶性状与生产寿命之间的关系”有影响。若制定好奶牛的选育目标和策略，并保持良好的饲养管理水平，保证高产奶牛的健康，将会提高奶牛生产寿命。

3.3 奶牛体型性状与生产寿命 奶牛体型性状影响着奶牛的体重、生产性能和生产寿命，在奶牛的育种中占有重要地位。Morek-Kope 等[28]研究发现奶牛体深和胸宽与生产寿命存在显著的表型正相关，体深浅（1 分）或深（9 分）的奶牛的淘汰风险最高，体深最佳评分为5 分；胸宽最佳评分为2 分，分数高的奶牛淘汰风险是最佳评分的1.3 倍，说明极窄（1 分）和宽阔（9 分）的胸部对生产寿命性状是不利的。Sewalem 等[29]在体深方面得到相同的结果，但在胸宽方面给出了不同的结论，其发现狭窄胸部的奶牛淘汰率最高，胸部宽阔的奶牛淘汰风险最低。Schneider 等[30]也报道了胸部宽阔的奶牛淘汰风险最低。

尻部对生产寿命有轻到中度的影响，在大多数情况下，评分处于中间值的奶牛淘汰风险最低[31-33]。尻宽对生产寿命有中等影响[28]，且最佳评分为4 分。Berry 等[34]发现奶牛后肢侧视对生产寿命有中等影响，镰状（9 分）和极直（1 分）的后肢侧视淘汰风险较高，且Sewalem等[29]建议中间值为最佳评分。

乳房深度与生产寿命存在显著的表型相关[35]。Caraviello 等[35]研究表明，深乳房深度（1 分）的奶牛淘汰风险是浅乳房深度（9 分）奶牛的1.5 倍，并建议中间值为最佳评分，其还发现奶牛前乳房附着与生产寿命存在显著的表型相关，前乳房附着极度松弛（1 分）的奶牛比前乳房附着紧密（9 分）的奶牛淘汰风险高1.4倍，乳房宽度最佳评分为2 分，后乳房高度最佳评分为4 分。Schneider 等[30]报道前乳头位置对生产寿命的影响可以忽略不计。乳头长度对寿命有显著影响，且奶牛乳头长度评分为4 分时，生产寿命最高[29]。奶牛的体型性状数据可以用于生产寿命的间接预测，但不同地区奶牛选育的目标也不尽相同，因此需要我国育种工作者们根据国内的奶牛体型性状数据建立综合生产寿命指数，以改善我国的奶牛遗传评估体系。

3.4 奶牛繁殖性能、健康水平与生产寿命 繁殖问题和乳房疾病是奶牛淘汰最常见的原因[21]。Jimenez 等[26]通过对400 头11～15 月龄的荷斯坦小母牛进行超声波检测发现，与中卵泡数（16～24）、低卵泡数（≤15）的小母牛相比，高卵泡数（≥25）的小母牛产犊周期缩短180 d，犊牛成活率低，头胎后母牛被淘汰的可能性较大，卵泡数≥25 且直径≥3 mm 的奶牛具有较低的繁殖力和较短的生产寿命。Do 等[18]研究发现奶牛前两次产犊间隔与奶牛生产寿命呈表型负相关（相关系数为-0.265）。体细胞评分与生产寿命也呈负表型相关，如Gibson 等[36]发现体细胞数与生产寿命呈表型负相关（相关系数为-0.60）。Beaudeau 等[11]利用COX 比例风险模型估计了奶牛16 个健康性状对生产寿命的影响，发现乳腺炎增加了奶牛泌乳高峰期和干奶期的淘汰风险。此外，乳头损伤性乳房疾病对寿命有很大影响。因此，需要从饲养管理基础上控制奶牛疾病的发生，从而提高奶牛的生产寿命。

4 奶牛生产寿命遗传标记研究进展

全基因组选择可以从分子水平上快速地分析个体的遗传价值，从而实现对基因型的直接选择。随着Javaremi 等[37]和Meuwissen 等[38]发表的关于基因组选择开创性论文，以及Matukumalli 等[39]开发了用于SNP 标记的高通量基因分型芯片彻底改变了奶牛育种，全基因组选择结合基因型、表型和系谱数据，可以提高遗传估计的准确性，并减少世代间隔。发达国家已将全基因组选择应用于国家的奶牛育种体系[40]，但是关于生产寿命的相关研究在我国乃至发达国家目前较少。

Saowaphak 等[13]通过对4 739 头杂交荷斯坦奶牛进行全基因组分析，发现1、4、5、8、15、26 和X 染色体上 的SYT1、DOCK11、KLHL13、IL13RA1、PRKG1、GNA14和LRRC4C等基因与生产寿命相关。Nayeri 等[41]通过对6 066 头美国荷斯坦牛群体进行全基因组关联分析，发现了与生产寿命相关的候选基因SLC2A4RG和THRB。赵佳强[42]发现FoxO1基因第4 外显子各基因型（CC、CT 和TT）之间的生产寿命（3.60、4.43、8.32 年）有显著差异；IBSP基因第1 内含子CC 基因型奶牛的总泌乳月数（23.61 月）显著低于TT 基因型奶牛（29.45 月）。王梦琦等[43]研究发现CXCR1基因编码区CXCR1-816位点A＞C 突变与中国荷斯坦牛患临床乳房炎的次数和生产寿命显著相关，AA 基因型个体的生产月龄、离群月龄和离群胎次（38.35 月、66.19 月和3.34 胎）均显著高于CC 基因型个体（35.90 月、63.03 月和2.94胎）。目前国内外关于奶牛生产寿命遗传标记的研究较其他性状相对较少，但随着国内奶牛养殖观念的转变，奶牛生产寿命的分子标记研究也会越来越多。

5 展 望

近几年来，国内学者已经开始致力于奶牛生产寿命的研究，主要是利用全基因组关联分析等手段研究奶牛生产寿命，但是关于奶牛其他性状与生产寿命的关联分析研究较少。目前，我国奶牛养殖奶业发达国家相比，我国奶牛的生产寿命偏低，从而导致终生产奶量低。单产优势并不意味着终生效益优势，奶牛生产寿命已成为终生产量和经济效益的重要指标。在奶牛良种化程度较高的今天，生产寿命将成为今后奶牛研究的重点。