关于花叶芋育种研究的进展
2020-12-18陈瑞珍林新莲
陈瑞珍,林新莲
(梅州市农林科学院,广东 梅州 514000)
花叶芋具有较高的观赏价值,因此越来越多的国家采用花叶芋来代替传统的花草。花叶芋在不断育种的过程中,产生的品种多达两千多个。并且花叶芋在改良的过程中自身观赏性状也发生了明显的变化,叶片颜色有紫色、红色、黄色以及粉红色等。此外,研究人员更是改良了花叶芋的光照适应性,培育出了耐阴凉和耐日晒的新品种。本文对花叶芋育种研究进展进行了分析。
1 花叶芋叶色育种性状改良研究
美国佛罗里达大学采用‘FloridaSweetheart’自交选育出了纯红色品种‘CherryTart’,该品种的花叶芋株形矮小、叶片数量较多。另外,佛罗里达大学采用‘Aaron’בCandidum Junior’杂交选育出了阔心形类纯白色品种‘GardenWhite’,该品种的花叶芋耐日晒,在园林中非常适用。
2 栽培性状改良研究
2.1 抗病育种
花叶芋容易发生多种病虫害,如根结线虫、茎腐病等。美国研究学者对花叶芋的病虫害进行了研究,并将一批抗性品种筛选出来。Deng等在DNA分子标记跟踪的基础上对主效抗病基因进行定位,筛选出来的DNA标记有几千个,并克隆出了几个抗病基因。比如水霉菌引起的根腐病,Deng等人的研究表明该病菌可以导致20%~100%的花叶芋植株死亡,明显降低块茎产量。该研究学者经过多次试验筛选出7 个中度抗病品种。茎腐病是由镰刀菌引起的,Goktepe等人研究表明促使镰刀菌生长的关键因素为温度,环境温度为25℃~31℃时镰刀菌生长速度较快,块茎腐烂最严重时的温度为13℃~18℃。该研究学者筛选出了高抗病品种5 个、中度抗病品种2 个[1]。
2.2 块茎产量育种
块茎分球是花叶芋繁殖的主要形式,块茎产量育种是其非常重要的性状之一,块茎直径有不同的等级,分别为超巨大、巨大、特大、一级、二级。不同等级的块茎其直径范围分别为 >11.5 cm、9.0~11.5 cm、6.5~9.0 cm、4.0~6.5 cm、2.0~4.0 cm。美国的‘RoseGlow’是由‘Aaron’בFreidaHemple’杂交而来,杂交来的块茎品种为阔心形叶红色系,该品种的花叶芋耐日晒、生长势头好、株形紧凑,非常适合在室外种植。
2.3 抗寒育
花叶芋受温度的影响较大,该植株容易发生冻害。刘伟等学者研究表明,花叶芋在不同温度下受到的影响是不一样的,其中10℃、8℃、5℃时花叶芋伤害度分别为15.5%、26.96%、45.64%。花叶芋出现冻害时的温度为<15.5℃,此种环境下的花叶芋块茎萌芽会延迟。由此可见,加强对花叶芋抗寒育种的研究是非常必要的。Deng和Harbaugh等学者在7.2℃的环境下将成熟叶片的盆栽花叶芋持续摆放了3 d,测试16 个品种花叶芋的抗寒性能,发现比较抗寒的花叶芋品种只有3 个,其中适合用于抗寒亲本的为“FloridaRedRuffles”,以此为基础培育出了新品种“Dr.Brent”[2]。
2.4 耐日晒育种
花叶芋属于一种半日照植株,光照强度为50 000 lx时最适合花叶芋生长。花叶芋在光照不足时叶片会呈现出暗绿色特征,但是光照过强也变会被灼伤。据美国学者Deng等人研究,在多次培育试验的基础上得出了一批耐日晒的花叶芋新品种,比如“FloridaSweetheart”“CarolynWhorton”等。
3 育种途径分析
3.1 杂交育种
最常见最有效的育种途径就是杂交育种。2005 年佛罗里达大学“RedFrill”与“WhiteQueen”培育出了“Firecracker Red”,两者杂交出来的花叶芋品种不仅具有父本叶片大的特点,也具备母本耐日晒和红叶片的特点。花叶芋在杂交育种中常用的亲本有“WhiteWing”“Aaron”“CandidumJunior”等,这些品种有白色系列、阔心形叶类、披针形叶类,其中“White Wing”为披针形叶类,有较强的耐日晒性;“WhiteChristmas”为阔心形叶类,它属于白色系列品种,该品种现阶段是最好的花叶芋品种。Deng和Harbaugh等学者在杂交选育花叶芋时,发现花叶芋叶片性状中的叶形表现为披针形、条形。其中阔心形的基因型为FF,与之独立遗传性状有叶底色柠檬黄,有斑点,有花斑,有皱纹。主脉色表现形有红色、绿色、白色,他们三者的基因型分别为 VrVr,VrVw,VrVg、VwVw,VwVg、VgVg。有无斑点的基因型为SS、Ss,与之独立遗传性状为阔心形Fancy[3]。
3.2 人工诱变育种
花叶芋在秋水仙素和愈伤组织诱导后可以得出相应的多倍体。Cao学者在检测花叶芋组织培养变异单株时,发现出现了变异的单株,它的染色体数量呈现出了加倍的变化特点。Cai等学者对培养四周的叶片材料采用质量分数为0.2%的秋水仙素或者0.1%的秋水仙素对其进行处理,发现再生植株中有 13.74%和24.14%为四倍体,4n+4、4n-2 和4n-4 为四倍体的染色体数。其中培育出来的四倍染色体花叶芋叶片为圆形、颜色为红色、叶片质地较厚、叶柄较为粗壮。多倍体的花叶芋观赏价值较高,且块茎产量也较高,在园林和盆栽上具有较高的表现力[4]。
3.3 分子育种
分子育种包括内容较多,其中直接转化法就是分子育种的方式之一,此种育种方法在国内外的研究报道较多。其中王金发等人在花叶芋中纳入了豆球蛋白基因和萤火虫荧光素酶基因,两种基因均在花叶芋上得到了表达,该研究对于花叶芋新品种的改良和实现定向育种具有重要意义。此外,李宝健、吴敏等人采用叶盘培养法,向花叶芋中加入了人生长激素基因,合成了新的表达产物。除了直接转化法外,还有农杆菌介导转化法,该方法在花叶芋性状改良中被广泛应用。其中li等人借助此种分子育种法在花叶芋愈伤组织中转入了玉米花青素调节基因,并获得了新的转基因植株。马宏等人采用此种方法向花叶芋植株中纳入了几丁质酶基因并在花叶芋植株上得到了表达。农杆菌介导转化法下可以将花叶芋的观赏价值显著提升,促使其性状得到改善,在改良花叶芋观赏性状上起到了至关重要的作用[5]。
4 未来花叶芋育种的几点建议
花叶芋育种会向着改良观赏性状的方向努力,确保花叶芋叶色艳丽,具有较高的独特性。对花叶芋的杂交后代进行分析,发现花叶芋的遗传学规律,并构建出了遗传连锁图谱。在该图谱的指导下可以实现有目的的选种,能进一步提高育种效率。花叶芋在冬季低温环境中会休眠,因此影响了园林应用时间,针对该问题可以采取多倍体育种技术联合远缘杂交技术,或者采取体细胞杂交法,将不休眠的其他物种与花叶芋远缘杂交,培育出新品种解决花叶芋冬季低温天气下休眠的问题。此外利用在组织培养反之过程中产生的非整倍体花叶芋,再使用染色体替换法可以进行有目的的选种和培育[6]。