油茶砧、穗品种对嫁接体苗期低磷适应策略

林国江

油茶砧、穗品种对嫁接体苗期低磷适应策略

林国江

（福建林业职业技术学院福建南平353000）

在南方森林长久以来受磷（P）限制的背景下，有关植物对低磷（P）适应策略的研究较多。而油茶作为极为重要的油料植物之一，探究油茶苗期低磷（P）适应策略能够为磷（P）有效利用提供理论指导，从而提高产油量。文章从南方红壤供磷，植物对低磷条件的适应，砧、穗品种及砧穗组合对植物生长发育的影响等方面进行综述。

磷（P）；油茶；品种；适应

磷（P）是热带和亚热带地区森林关键养分限制因子之一，是植物生长发育过程中所必需的大量元素之一，具有重要的生理功能，且参与植物体内各生理生化过程和作为生物合成的重要底物，其对植物的生长代谢、生物产量、品质形成等过程起关键作用[1]。我国南方酸性土壤发育时间较为久远，在此类酸性土壤中，土壤溶液无机磷极易与含Fe、Al、Mn等的氢氧化合物及其离子形成不溶性的磷化合物沉淀，减缓P生物地球化学循环过程[2]，从而加剧该区域森林P的限制性。油茶（Abel.）是中国南方重要的木本粮油树种，油茶油的营养价值高，为四大木本油料之一[3]。目前，我国油茶栽培面积约400 万亩，主要分布于长江流域以南的红壤区，江西为油茶主产区。红壤对磷有较强的吸附固定能力，土壤磷缺乏和积累问题较为严重[4]。我国油茶林地土壤磷含量为0.06%～0.13%，而有效磷仅为1.75～54.88 mg·kg-1，且不同林地的磷含量差异很大[5]，难以满足植物生长需求。为提高油茶产量，对其合理施磷肥是增产的关键措施，而所施的磷肥在当季仅有5%~10%被吸收利用，绝大部分磷迅速以Al-P、Ca-P、Fe-P等形式转化为难溶性磷酸盐存于土壤当中，并且带来环境污染等问题。因此，挖掘油茶适应低磷环境的生物潜力以充分利用土壤潜在磷资源可能会成为解决以上问题的突破点。

幼苗是植物生活史的关键阶段，幼苗的营养状态是其生长发育的物质基础[6]，尤其对于经济树种来说，苗期营养状态对其后期的生长潜力与经济性状有着决定性的作用。因此，关注油茶苗期的养分生理状况，对油茶林经济增益有着重大的意义。目前我国油茶幼苗培育多以嫁接苗的方式进行，研究表明，砧、穗品种及其组合效应对葡萄、核桃、柚木等嫁接体的生长和生理过程有较大影响[7]。

1 我国南方土壤磷供应情况

磷是构成生命系统的重要组分，生态系统内P的迁移转化影响森林结构演变和功能发挥[8]。通常认为，森林生态系统P循环主要由土壤有效P供应来维持，由树木对P的需求来拉动[9]。土壤磷素分为无机态磷和有机态磷两大类[10 ]。无机磷（Pi）几乎全部为正磷酸盐，根据其所结合的主要阳离子的不同，可分为：（1）Ca-P，它是石灰性土壤中磷酸盐的主要形态；（2）Fe-P、Al-P，在酸性土壤中，这一类磷酸盐占据了无机磷的很大一部分；（3）O-P，闭蓄态磷是以氧化铁胶膜包被的磷酸盐，其溶解度小，在没有除去其外层铁质包膜前，很难发挥其效用。有机磷（Po）含量与土壤有机质正相关，平均约占土壤全磷量的10%~50%，在有机质含量高的黑土中，有机磷可达全磷量的60%~70%。而我国南方侵蚀性红壤中，有机质含量多低于1%，其有机磷含量只占全磷量的10%以下。

2 植物对低磷环境的适应机制

2.1 增强对土壤P的吸收能力，提高体内P含量

植物在长期的进化过程中，为适应低磷环境形成了复杂的响应调控机制，通常分为两类：树木通过调节根系分泌物的种类和数量、改变根形态结构、C代谢、有机酸的分泌等增强活化土壤P的能力；树木通过一系列形态、生理、生化上的变化来提高低P胁迫下对P的吸收和利用效率。根系是植物重要的功能器官，是为树木供养分和水分的“源”和消耗C的“汇”。与此同时，树木根际效应（由树木根系产生次级代谢物，连同衰老组织分泌在根系附近，提供微生物所需的养分物质，从而产生根系周围微生物富集及养分等梯度变化的现象）被认为是非常重要且不确定的地下生态过程之一。

近年来，植物根系影响土壤养分的有效性，在森林和草地生态系统的研究中取得了显著进展。在磷缺乏地区，植物通过改变根系结构、改变根际过程、发展菌根、分泌有机酸性物质（柠檬酸、苹果酸等）、发展特殊结构（排根、簇根等）等行为以适应低磷环境。其中，有机酸（羧酸）释放的研究在全球范围内引起了关注，因为羧酸可以让植物接触到可溶性磷，这个领域的研究可以提升植被生产力或者提高农林生态系统中磷肥的利用效率。目前对植物根系适磷特征的研究大多集中于野生群落和单个物种，如白羽扇豆、黑麦草类、鹰嘴豆、小扁豆、甘蓝白菜等，而在农林生产中的品种系列研究较少，这无疑限制了人们从更广的视角看待这些结果。

2.2 提高自身P利用效率，延长体内P的滞留时间

通过减缓树木生长，提高P再吸收效率，改变呼吸途径及需P参与的代谢途径提高同化利用P的能力等可以延长树木体内P的滞留时间。叶片是树木重要的营养器官之一。在众多植物属性中，叶片具有更新快、养分含量高且对生境变化较敏感等特点，叶属性被认为是最能反映养分供应状况及养分利用策略，体现树木对环境变化适应性的。叶属性分为结构和功能属性两类。结构属性是指形态解剖特征，包括叶寿命、比叶面积和气孔密度等，反映树木对生境的适应对策。功能属性主要指叶生长代谢指标，包括光合速率、蒸腾速率、养分含量等，体现树木对生态环境因子的响应与反馈。叶结构与功能属性共同体现树木为最大化获得C所采取的生存适应策略，具有重要的生物进化和生态学意义。养分回收体现树木在一个完整生长季适应外界环境条件所表现的养分利用对策，作为叶属性的关键指标被广泛用于评价森林生态系统地上－地下关联性。大尺度的研究表明，植物功能群特性主导养分回收效率的分异规律，而在小尺度和物种水平，土壤养分、叶寿命、环境变化等共同影响养分回收。

近年来，基于P、N等元素在叶片中存在的形态组成及其回收格局的研究引起关注。例如，Hidaka & Kitayama将叶全P划分为结构态P、代谢态P、核酸态P和残余态P等4种功能组分，发现热带地区树木叶于非生长季除回收代谢态P外，还回收部分结构态P和核酸态P，是导致P限制该区域树木生长的关键原因。可见，基于不同功能形态回收效率的研究具有更好阐明树木适应和响应环境变化的潜能。总之，叶属性能够较好地体现树木的遗传特性，并反映土壤养分供应状况及其与根属性的关联，可以将地上和地下过程紧密联系起来，从而成为认识森林生态系统运行规律的简易而有效的观测要素。

3 砧、穗品种及其组合对植物生长发育的影响

芽苗砧嫁接育苗具有成活率高、适应性强、抗病虫好、操作容易等特点，因而芽苗砧嫁接在目前油茶苗工厂化培育中被普遍采用。嫁接体由砧木和接穗两部分构成，砧木为树体提供根系，与所处的土壤环境不断地进行物质交换和能量交换，对树体的光合作用、生长发育、产量表现均有重要影响。研究表明不同的砧木对水分、养分的吸收、转移、利用的能力存在显著差异。其一般通过根系构型、分泌酸性物质、转运酶活性等途径来影响植物对养分的吸收转运过程，进而影响地上接穗的光合作用和形态发育。接穗为嫁接体的地上部分，为植株提供光合同化产物，其遗传特性直接影响到植物的经济性状。研究表明，不同品种的接穗会影响地下砧木根系的形态发育进而影响根系生理过程。

由于嫁接植株是砧木和接穗有机结合的共同体，其间始终保持着物质和信息的交流，砧木和接穗之间势必有交互作用，从而对整体植株的生长发育造成影响。关于砧木和接穗对植株的影响，国内外都有大量的研究，如Kopytowski等将3个酸樱桃接穗品种嫁接在3个砧木品种上组成的9个砧穗组合中，发现接穗生长量显著地受砧木影响，且存在最优砧穗组合。王铖等从4个砧木品种中筛选出一种砧木有利于接穗红花椒的嫁接成活，说明不同砧穗品种的嫁接不论是对植株的存活率还是生长情况都有显著的影响。

4 总结

诚然，现阶段通过平衡施用 C、N、P、K肥，能提高土壤有效养分的含量，加速物质循环和提高土壤潜力，并能提高生产力，为农林业的可持续经营提供很好的途径。但不可忽视的是，在传统的农林经营过程中，施肥在显著提高农林用地的生产力的同时会对长期立地生产力产生不利的影响，会导致水体富营养化等一系列环境问题。因此，挖掘植物自身潜力和土壤潜在的磷资源，研究植物特有的生物学特性和对磷的吸收利用机理是很有必要的，既能解决土壤供磷与磷流失的矛盾，防止磷对水源产生污染，还能从根本上解决低磷胁迫对植物生长发育的影响。对于油茶等嫁接植物而言，砧木和接穗品种及其组合效应可能会影响嫁接体的适磷策略。可见，砧、穗品种及其之间的相互作用会对嫁接植物的形态生长、经济性状、光合生理等产生影响。

[1]QiuH,LiuC,YuT,etal.IdentificationofQTLforacidphosphataseactivityinrootandrhizospheresoilofmaizeunderlowphosphorusstress[J].Euphytica,2014,197(1):133-143.

[2]IiiFSC,MatsonPA,MooneyHA.PrinciplesofTerrest-rialEcosystemEcology[M].NewYork:Springer,2011.

[3]庄瑞林.中国油茶[M].2版.北京:中国林业出版社,2008.

[4]赵其国,黄国勤,马艳芹.中国南方红壤生态系统面临的问题及对策[J].生态学报,2013,33(24):7615-7622.

[5]何方,田再荣.油茶低产林改造效应的研究[J].经济林研究,1997(2):1-6.

[6]GrimeJP,GrimeJP.Plantstrategies,vegetationprocesses,andecosystemproperties[J].JournalofVegetationScience,2001,13(2):294.

[7]KitajimaK,FennerM.Ecologyofseedlingregeneration[M]//Seeds:TheEcologyofRegenerationinPlantCommunities.New York:CABI Publishing,2000.

[8]孟丙南,张俊佩,裴东,等.不同砧木对核桃光合特性的影响[J].经济林研究,2013,31(2):32-37.

[9]肖慈木,王丹.砧木影响梁平柚树体生长的生理生化特性研究[J].中国南方果树,1996(2):14-16.

[10]Martínez-BallestaMC,Alcaraz-LópezC,MuriesB,etal.Physiologicalaspectsofrootstock–scioninteractions[J].ScientiaHorticulturae,2010,127(2):112-118.

2019年福建省教育厅中青年科研项目“油茶林复合经营模式下凋落叶混合分解效应研究”（NO：JAT191250）阶段性成果之一

林国江（1989- ），男，助教，硕士，研究方向：植物多样性保护。

10.3969/j.issn.2095-1205.2020.08.05

S571.1

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2095-1205(2020)08-10-03