砧木对苹果接穗品种果实品质影响的研究进展

李春燕，杨廷桢，高敬东，王 骞，蔡华成，杜学梅，王淑婷

（山西省农业科学院果树研究所，果树种质创制和利用山西省重点实验室，山西太原030031）

苹果是我国的第一大水果，在我国水果生产与消费中占有举足轻重的地位[1-2]。随着人们生活水平的提高，消费者对苹果品质的要求越来越高，果实品质已成为当前及未来苹果产业市场竞争力的核心，也日益成为果农及相关科技工作者高度关注与重视的问题。矮砧栽培是目前国内外苹果生产的趋势，矮砧苹果的果实品质也随之逐渐成为相关研究者的热点[3-7]。砧木不但影响接穗品种的树势、开花结果及抗性，对接穗品种果实的品质也有显著影响。

笔者综述了砧木对苹果接穗品种果实品质的影响，以期为提高矮砧栽培苹果品质提供参考。

1 砧木对苹果接穗品种果实外在品质的影响

质量是果实的重要外在指标，也是决定苹果价格的因素之一。研究表明，同一品种嫁接到不同砧木上，果实的质量差异明显，嫁接到矮化砧木上一般会提高接穗果实质量[8]，这与张秀芝等[9-10]研究结论一致。闫树堂[11]认为，矮化中间砧影响苹果果实大小的原因可能是矮化中间砧影响了树体内激素和多胺的水平，从而影响到矿质营养和水分的吸收转运与分配，进而影响花芽质量及果实细胞分裂次数、细胞大小与细胞间隙，最终影响果实大小。不同砧木对接穗品种果实的果形指数影响较小[8，10，12-13]。

2 砧木对苹果接穗品种果实内在品质的影响

糖酸是决定果实风味的主要物质[1，11]，也是评价果品品质最为重要的指标。由于苹果果实可溶性固形物含量与含糖量间呈极显著正相关，且测定可溶性固形物含量比测定可溶性糖含量简单，所以，人们常用可溶性固形物含量作为衡量苹果含糖量的指标[1]。不同砧木对接穗品种果实中糖酸含量的影响不同[14]，与乔化砧相比，矮化砧富士苹果具有较高的可溶性固形物含量[9]，在 GM256、77-34、M7上的试验表明[15]，矮化砧木有助于提高接穗品种果实中糖酸的含量及其比例，提升果实风味，可能是因为矮化砧木可促进接穗品种果实中糖酸的积累。史娟等[16]从分子水平上对不同矮化中间砧嫁接红富士苹果发育过程中有机酸含量的变化及相关基因的相对表达量进行了探讨，结果表明，不同矮化中间砧对嫁接红富士苹果有机酸的影响存在差异。

香气物质是苹果风味品质的主要成分，也是评估果实品质和品种特征的关键因子。研究表明，不同砧木对接穗果实香气成分及类别均有影响[13]，60-160砧木可促进果实香味的提升[17]，矮化砧木2-7、3-19嫁接的富士、红星苹果中酯类物质含量显著高于乔化砧木[18]，因此，矮化砧木有助于提升接穗品种果实的香气品质。

目前，苹果果实中除了糖、酸外，酚类物质等功能性成分的含量也作为一项重要的品质指标。研究表明，不同矮化中间砧对‘蜜脆’苹果果实功能性成分含量的影响互有高低，但其综合评价均优于对照[19]。宋伊真等[20]研究表明，不同砧木的接穗品种果皮和果肉的总酚和类黄酮、果皮的花青苷和类胡萝卜素含量也有所不同；矮化中间砧M26、Mark、CG80和B9可明显提高嘎啦苹果品种果皮的花青苷和胡萝卜素的含量。总体看来，矮化砧木对接穗品种果实的功能性成分也有提升作用。

关于不同砧木对接穗品种矿质元素的影响也有少许报道。张秀芝等[9]研究表明，除Ca、B外，矮化砧苹果果实的 N、P、K、Mg、Fe、Mn、Cu 含量均高于乔化砧；矮化砧苹果叶片的P、K含量均高于乔化砧。

3 自根砧与中间砧对接穗品种果实品质的影响

不同嫁接方式对果实品质的影响也不同。对于自根砧与中间砧，哪种嫁接方式的接穗品种果实品质较好，结论不一。袁继存等[21]测定单果质量、果实纵横径等外在品质指标和可溶性固形物含量、可溶性糖含量、糖酸比等内在品质指标，结果表明，T331自根砧与中间砧嫁接的富士苹果果实品质各指标各有优势，但综合评价表明，在辽宁省葫芦岛地区，自根砧T337嫁接富士苹果果实品质优于中间砧木嫁接。而霍强强等[22]研究结果与上述相反。他以M9-T337和M26为中间砧和自根砧，基砧为八棱海棠，对照为乔化砧八棱海棠，接穗品种分别为富士与嘎啦，结果表明，中间砧砧穗组合苹果果实品质优于自根砧的。这可能是不同砧穗、不同地域条件的差异所致。赵玲玲等[13]研究表明，与M26自根砧相比，M26中间砧嫁接明显增加了红将军苹果香气成分，且二者间香气成分含量也存在明显差异。陈欣欣等[23]研究表明，M9-T337自根砧果树在单果质量方面优于M26中间砧果树。

4 砧木对接穗品种果实品质影响机制

关于砧木对接穗果实品质的影响机制研究较少。赵玲玲等[13]研究认为，砧木通过影响接穗品种激素的含量、矿质营养的吸收转运、光合能力而影响其果实品质。研究表明，不同砧木嫁接组合13C和15N在叶、茎中分配率及利用率显著不同[24]；矮化中间砧不同，嫁接后的红富士苹果果实大小、着色、总糖、蔗糖酸性转化酶、淀粉酶的活性也不同[25]。砧木对接穗品种的水分、矿质营养运输有阻碍作用，可促进光合产物的形成[26-27]，并对接穗品种中的酶物质、激素物质的合成代谢、信号转导及相关基因的表达有重要的影响，而果实品质的形成与这些生理代谢过程密切相关。因此，认为砧木是通过对接穗光合、水分及矿质营养吸收转运分配、果实品质形成相关酶的活性及激素物质的合成代谢、信号转导及相关基因的表达的影响进而影响果实品质的。

5 结论与展望

不同砧穗组合对苹果果实的外在品质和内在品质均有不同的影响[28]。樊秀芳等[29]研究表明，SX系列苹果矮化砧木嫁接的秋富1品种果实着色指数、可溶性固形物含量、果肉硬度、果形指数均优于或与M26相当。刘国荣等[30]研究表明，与以M26为中间砧的富士苹果相比，嫁接于SH系中间砧的果实可溶性固形物含量、固酸比等内在品质较好。不同矮化砧木嫁接后的宫崎短枝富士，果实硬度、可溶性固形物含量、可滴定酸含量、果形指数、着色指数存在差异[24]。总体来说，与乔化砧木相比，矮化砧木对接穗果实品质有显著的提升作用[9，15，19-20，31]。与外在品质相比，砧木对苹果接穗果实内在品质的影响较大。

随着人们对苹果果实品质研究的深入，砧木对接穗品种果实品质尤其是糖、酸、香气物质、功能性成分等方面影响的研究也有很大的进展，且得出了初步的结论，但还不够深入，在分子水平的研究较少，自根砧与中间砧对果实品质影响的优劣也尚无定论，影响机制还不清楚，今后应从水分、矿质营养运输、光合作用、酶、激素物质方面结合分子生物学进行综合研究，可能会有更大的突破。