猪育种的几点再思考：特点、挑战与展望

安美景 ，李 杨 ，周光亮 ，朱猛进 ,2

（1.华中农业大学，农业动物遗传育种与繁殖教育部重点实验室，湖北 武汉 430070；2.生猪健康养殖省部共建协同创新中心，湖北 武汉 430070）

自新中国成立以来，我国城乡居民从追求“吃得饱”到追求“吃得好”，饮食结构发生了巨大的变化，表现出人均主食消费量逐渐下降、动物蛋白消费量逐步增加的宏观发展趋势。特别是近30年，我国人均主食消费量大约下降了40%，肉蛋奶消费量则增加了2倍。与发达国家人均动物蛋白消费量相比，我国动物蛋白食物生产仍有巨大的发展空间。在我国居民动物蛋白食品消费结构中，猪肉消费量占总消费量的60%以上。作为我国动物蛋白食物的消费主体，进一步提升养猪业的生产效率，提高猪肉品质和产量，符合人们对动物蛋白食品消费日益增长的发展需求。种猪是生猪业全产业链的源头，位于猪生产繁育体系的塔尖，通过基因的结构性传递与级联放大效应，持续性地影响生猪产业的整体效益，所以猪育种是生猪产业可持续发展的根本。文章拟在对猪育种进行简要回顾的基础上，对当前猪育种的部分特点、若干挑战进行思考和总结，并对未来猪育种作了简单展望，旨在为学界和业界再认识猪育种提供一种新的解读。

1 猪育种简要回顾

与野猪相比，经过长期驯化后的家猪在体型、生长速度、行为、食性等诸多方面发生了巨大的改变[1-3]。特别是近百年来，随着现代育种理论和技术的建立与应用，加快了畜禽遗传改良速度，猪育种也取得了巨大的成就[4]。猪的育种成就体现在多方面，包括一系列猪育种新技术的建立和发展，具有国家或公司特色的多样化的高效育种方案的形成，以及高生产性能的商业化品种/品系的育成等。在世界猪育种史上，欧洲是猪育种最为成功的地区之一，基本领衔了现代猪育种的发展轨迹，是其他国家和地区沿袭和借鉴的典范。欧洲现代猪育种史可大致分为三个阶段：1）1950年以前；2）1950-1990年；3）1990年以后[5]。第一阶段建立了中心测定站和选择指数，以日增重、饲料效率、背膘厚等为主选性状，且以品种为单位的纯种选择为主，随后品种特征（如外形、毛色等）和后腿质量等更多指标被纳入育种目标。第二阶段一个明显的特征是杂交育种与专门化猪育种公司的出现，并逐渐形成了金字塔式生产繁育体系。在该阶段，随着猪杂交生产系统的形成和推广，猪育种亦逐渐从品种转为专门化的母系和父系。品系的分化使得不同性状分配于不同品系，比单品种的选择目标更为集中，目标性状遗传进展更快。人工授精（artificial insemination，AI）技术的引入，更加速了育种的专门化进程。以荷兰为例，从1930-1990年，荷兰长白猪的背膘厚从45 mm下降到24 mm,饲料效率从每 kg增重3.5 kg下降到2.8 kg，日增重从500 g/d上升到840 g/d；而大白猪的背膘厚从48 mm下降到22 mm、饲料效率从每 kg增重3.4 kg下降到2.7 kg，日增重从550 g/d上升到840 g/d。1990年以后，BLUP（Best Linear Unbiased Prediction，最佳线性无偏预测法）开始进入大规模应用，逐渐成为猪遗传评估的重要工具。BLUP的高准确性,显著提高了目标性状的改良速度，比如低遗传力的产仔数性状，其改良速度较之前加快了1倍。遗传进展加快也使得母系与父系主选性状的差异更加明显，品系分化特征更加突出，配合杂交生产系统，生产效率大幅提高。经量化评估，此间猪某些性状的遗传改良幅度超过50%，欧洲在几个关键性状上取得的年平均遗传进展为：日增重为+20 g/d、瘦肉率为+0.5%、产仔数为+0.2 头/窝[5]。

进入21世纪以来，猪常规育种基本上继承了20世纪业已成熟的育种组织模式，而猪育种变化最大的特征是新技术的迅速崛起和运用。分子标记辅助选择（Marker-assisted Selection, MAS）和以ssGBLUP（Single-step Genomic Best Linear Unbiased Prediction）为代表的基因组选择（Genomic Selection, GS）技术成了应用最为成功的新技术代表，其中一个受益的例子就是母系繁殖性状的改良。母猪产仔数性状通过导入高产基因资源，近30年来取得了瞩目的遗传进展，尤其是法系、丹系种猪产仔数的遗传进展尤为突出。通过纵向对比，20世纪70-80年代，欧洲每年每头母猪提供的断奶仔数（Pigs Weaned per Sow per Year, PSY）平均约为20头，至20世纪90年代末PSY提升至25头。随着分娩率、断奶前存活率、断奶数、断奶配种间隔、母猪利用年限等组分性状逐步纳入育种和现代饲养管理程序，母猪繁殖效率得到了极大提升，绝大多数育种公司母猪年平均PSY已达到或超过30头，例如法国Cooperl公司GGP大白猪在2013年平均PSY已超过32头，部分核心群猪场甚至超过35头。总之，近百年尤其是近数十年来，猪育种取得了巨大的成就，发展了一系列先进的育种技术，建立了成熟的育种组织模式，育成了当代主流商业化品种/品系，这些生产性能大幅提高的商业化品种/品系持续、有效地支撑了现代猪肉生产系统[6]。

2 当前猪育种的几个特点

目前猪育种已整体进入基因组选择育种时代。DanBred、PIC等国际巨头已将基因组选择作为日常育种手段，猪经济性状的遗传改良速度在继BLUP之后再一次提速。国内部分龙头企业也开始在猪育种实践中启用基因组选择技术，并取得了较好的阶段性成效。猪育种一直在不断发展，当前猪育种呈现与以往不同的发展趋势和特点，主要如下:

第一，遗传评估的大数据化。当前遗传评估的数据从两维（个体数、标记数）方向不断扩容，数十万、数百万级数据可能是当前及今后遗传评估的常见数据规模。遗传评估数据规模和对计算资源需求的不断增加是目前猪育种发展的一个特点。

第二，育种目标的进一步差异化、精细化。随着配套系、专门化品系育种的成熟化，为迎合细分市场与消费者的个性化需求，猪育种目标正在向着差异化、精细化方向发展，育成的品种/品系呈现出更加多样化的发展趋势。

第三，跨国经营合作趋势更加明显。目前大多数猪育种国际巨头的经营理念是着眼于全球布局，在猪育种领域，跨国合作趋势比以往更加明显。

第四，国际上呈现出专业猪育种公司的寡头化趋势。种猪位于金字塔尖，种猪规模远小于商品猪，猪育种企业数量远小于下游的商品猪生产企业数量。国际上，在资金、技术力量、跨国经营、并购等多元因素的综合作用下，当前猪育种出现专业育种公司寡头化的趋势。这种趋势的出现可能与国外不同公司主营全产业链不同环节的经营理念有关。而与之不同的是，国内大型农牧企业多追求“大而全”，一个公司做通全产业链，国内猪育种短时间内仍会处于“山头林立”的状态。

第五，被纳入实际育种程序的新育种性状越来越多。导致该现状的原因主要来自两方面，一是随着长期高强度的选择，历史上经历选择的部分主选性状虽仍未达选择极限，但选择进展正在变得越来越小；另一方面部分育种史上尚未经历高强度选择的新性状（如仔猪存活率、窝仔一致性、抗病力等）具有明显的经济效益且选择空间大。

3 猪育种面临的挑战

虽然猪育种取得了巨大的成就，但也面临着一系列挑战。第一，主流商业品种/品系多数性状的选择极限虽未出现，但MAS等较早应用的成熟分子遗传学技术，其应用效果开始越来越不明显，迫切需要新的低成本替代技术。第二，难以直接测定或测定成本高昂的性状，如肉质（meat quality）、福利（welfare）、抗病/健康（health）和长寿性（longevity）等性状，实际育种效果仍未达到预期，虽然已有基因组选择技术，但理想的育种技术和育种方案均需要进一步完善。第三，育种伦理学是未来猪育种不能回避的新主题。过去数十年来，猪育种目标优先考虑成本和效率，即利用更低的价格更快地生产出更多的瘦肉，肉品质和福利让步于价格。猪育种目标的社会需求在持续变化，例如2018年起，欧盟将全面禁止公猪手术阉割，通过基因组育种去除、削弱公猪膻味就成了育种伦理学要求下的必然选项。未来消费者在消费过程中将更加注重产品是否符合自己的消费理念，更加关注产品品质和动物福利等附加内涵。第四，在更长久的未来，人工肉生产技术必将给生猪产业甚至整个畜牧业、渔业带来颠覆性的影响。虽然人工肉生产技术暂时还无法对养殖业造成冲击，但在科学家的努力下，人工肉生产技术最终会发展成熟。在人工肉生产技术成熟后，人工肉的感观、品质、营养等指标均能满足消费者需求后，猪育种何去何从亦难以预料。

4 猪育种的未来展望

在未来，猪育种将会囊括更多的育种目标，拥有更多的选择和方向。随着世界人口的进一步增长，人类对肉产品的需求将更加多样化，未来猪育种将向满足“定制型”生产方向发展，以满足人们对猪肉品质、功能等不同方面的心理和消费需求。在技术层面上，通过猪基因组人工设计育种，根据客户和细分市场的个性化需求，利用基因组信息开展精准设计，形成Denovo设计育种模式。可以预计，未来猪育种将会考虑社会文化价值、环境、资源、动物健康和福利等更多非传统的育种元素，纳入更多生产性能之外的育种目标，逐步形成一种新的可持续发展模式。在更长远的未来，在人工肉生产技术彻底成熟后，猪育种的重点可能不再是以猪肉生产为核心，而是逐渐转向其他育种目标。首先，猪的生理结构与人类十分接近，尤其是心脏、肝脏等器官尺寸接近人类相应器官的尺寸，是器官移植的最佳医学动物[7-8]。目前商业化品种和地方品种大多不适合作为医学动物模型，通过近交、转基因、基因编辑等手段培育适合医学动物模型的新品种是未来猪育种的一种选择。宠物化也是未来猪育种的一个方向。在哺乳动物类的宠物中，虽然目前猪远不及猫、狗那样普及，但猪作为宠物也有一定的市场[9]。除灵长类动物外，进化生物学家E. O.Wilson将鲸、海豚、大象和猪列为世界上最聪明的四种动物，猪的智商在家养动物中排名第一[10]。试验表明，猪经过训练可以掌握多种高难度技巧动作，而且很多动作的学习时间比狗更短。在指针移动试验中，猪能够像黑猩猩一样快速完成任务，并在某些方面比黑猩猩更为出色。猪的高智商具备了宠物化的智力基础。对猪毛色、体型、秉性等“宠物性状”为主选性状开展选择，培育出多个适合宠物用途的新品种可能是未来育种学家感兴趣的工作。此外，猪的嗅觉细胞发达，嗅觉探测能力是狗的数倍。根据欧洲农民的经验，猪可在6 m距离嗅探到地下25～30 cm深的松露菌，其具有培育成侦探、救灾、缉毒等用途的工作猪的巨大潜力[11]。