猪肠道微生物的多样性及影响因素

李江凌 赵素君 王秋实 刘锐 何志平

（1，四川省畜牧科学研究院 610066；2，动物遗传育种四川省重点实验室 610066）

猪肠道微生物菌群指猪肠道内所有物生物的集合，它包括古细菌、真菌、原生动物菌、细菌、病毒等，其数量影响猪的消化、代谢和免疫力。研究表示，猪肠道稳定的微生物多样性能为肠道提供保护屏障，它们发挥各自的作用和相互作用，维持猪体内的平衡，促进营养物质的交换和猪的新陈代谢。研究猪肠道微生物多样性及其影响因素，对预防疫病、促进猪生长发育有重要意义。

1 猪肠道的微生物多样性

猪肠道的微生物菌群随着猪日龄的增加不断发生变化，猪日龄越大，猪肠道微生物多样性越复杂，微生物菌群数量也更加稳定。猪肠道微生物多样性的形成共分为3个阶段，第一个阶段发生在仔猪出生后的14d内，这一阶段主要以杆菌和肠链球菌定植为主，还有少量的双歧杆菌的定植，但存在明显的菌群不稳定特征，菌群多样性和数量极易发生变化。第二阶段发生在仔猪出生后14d到断奶前，这一阶段是厌氧菌定植的关键阶段，主要以双歧杆菌定植为主，肠杆菌和链球菌定植数量较少。这一阶段猪肠道微生物多样性受食物影响变化较大。饲料的微小改变都会影响肠道菌群发生较大的变化。第三阶段发生在断奶后，断奶后仔猪的肠道系统得到较好发育，肠道系统接近成年猪，肠道微生物多样性及其菌群数量也逐渐趋于稳定[1]。

2 影响猪肠道微生物多样性的因素

2.1 猪品种

研究表明，猪肠道微生物多样性会受遗传背景的影响。不同的猪品种在不同生长阶段变形菌门、螺旋体门、后壁菌门、拟杆菌门等菌群都存在数量和类型是上的差别。研究人员对国内外8种不同品种的猪应用扩增细菌16S rRNA基因V6-V8区序列进行DGGE分析猪肠道中微生物组群的基因序列，研究结果显示，肥胖型中国地方性品种的猪肠道菌群具有相似性，瘦肉型猪外国猪品种的肠道菌群具有相似性，且国内地方性猪品种的猪肠道微生物多样性更加丰富。如我国荣昌猪遗传基因中脂肪含量较高，有助于细菌扩繁，其遗传基因中定植拟杆菌门和后壁菌门的比例较高，而约夏克猪作为瘦肉型猪品种猪肠道微生物多样性数量明显低于荣昌猪。夏约克猪遗传基因有相似之处的藏猪、长白猪等瘦肉型猪的肠道微生物多样性更加相似，说明猪品种是影响猪肠道微生物多样性的重要因素之一。

2.2 猪日粮

猪日粮对猪肠道微生物多样性的影响主要体现在第二个阶段。研究表明，膳食纤维是促进猪肠道微生物多样性发展的重要条件。在第二阶段，仔猪在母乳基础上逐渐增加饲料，健康营养的猪日粮可以为猪肠道生物多样性提供良好的定植条件。膳食纤维在肠道微生物的作用下发生营养物质和能量的交互作用，在发生交互作用的过程中，猪肠道微生物群落的数量和组成也发生变化，而微生物在交互作用中发生的发酵物有助于促进肠胃道对营养物质的吸收。当然，猪肠道对营养物质吸收的水平取决于膳食纤维中所含半纤维素活性细菌、分解纤维素细菌等。这些有益菌的繁殖和多样性的增加有助于猪肠道抑制有害菌的定植与繁殖，从而预防有害菌对猪身体的侵害。如在猪日粮中添加苜蓿、白菜、小麦麸、青玉米、大豆皮、花生粕等，这些富含膳食纤维的饲料能促进猪肠道粪球菌、中梭菌等有益菌的数量。猪粪球菌是一种常见的有益菌，可以促进猪体内丁酸盐的产生，而丁酸盐有助于促进猪身体的新陈代谢，诱导分化调节性T细胞，同时还有较为明显的抗炎作用。中梭菌具有抑制猪链球菌的生长，有助于降低猪链球菌病的感染和发生，预防仔猪因猪链球菌病引发的死亡。在猪日粮中添加纯纤维素可抑制盲肠中金黄色葡萄球菌的生长，预防因金黄色葡萄球菌引发的感染性疾病。这说明当猪日粮数量或类型发生变化时，猪肠道对营养物质的消化吸收也发生变化，因此，需要相应类型和数量的微生物参与消化，微生物菌群的数目也随之发生变化。在第二阶段可以逐渐增加膳食纤维来培养猪肠道中的有益菌，减少有害菌的定植，有益菌增殖后可移植有害菌的生长，如中梭菌的定植可移植猪链球菌和金黄色葡萄球菌的生长，从而促进肠道消化吸收和新陈代谢。常见的富含膳食纤维的猪日粮中，苜蓿纤维有助于促进猪肠道乳酸杆菌、脱硫弧菌数量的增加；麦麸纤维、玉米纤维、豆粕纤维等在猪日粮中的量达到5%有助于促进猪肠道中乳酸杆菌、纤维菌数量的增加；魔芋粉有助于促进母猪第二个繁殖周期乳酸菌数量的增加，从而抑制梭菌、大肠杆菌；猪日粮中甜菜渣量达到25%以上有助于促进猪肠道乳酸杆菌、双歧杆菌的防治，抑制大肠杆菌的生长；猪日粮中抗性淀粉的数量达到35%以上有助于促进瘤胃球菌、丁酸菌柔嫩梭菌的繁殖与生长，抑制大肠杆菌的生长。值的注意的是，膳食纤维虽然有助于促进猪肠道生物多样性的发展，但如果摄入过多未经处理的含有膳食纤维的日粮，或饲养不当会增加猪肠胃的负担，影响猪肠道的消化吸收功能。因此，应用猪日粮改善猪肠道微生物多样性要科学给量，每天根据不同品种、日龄的猪肠道对膳食纤维的需要定量补充，以维持最佳的猪肠道微生物多样性，促进猪健康生长发育。

2.3 抗生素生长促进剂

抗生素生产促进剂在猪养殖中的应用较为广泛。含有抗生素促进剂的猪饲料不仅可促进猪的生长，还可以调节和改善猪肠道的微生物菌。研究表明，在仔猪肠道系统发育的第二阶段添加ASP250，两周后大肠杆菌的数量从1%增加到11%，这说明抗生素对猪肠道微生物多样性影响明显。然而，利用宏基因组分析抗生素对微生物功能基因的影响发现，在猪饲料中添加抗生物虽然有助于丰富猪肠道微生物的多样性，但与之相应的是微生物抗性基因表达不断提高，说明抗生素长期使用容易使微生物菌产生耐药性，在一定时期反而会促进微生物菌的定植和成熟，对于有害菌和病原菌而言，抗性基因表达的提高不利于猪疫病的防治。因此，抗生素不适合长期改善猪肠道微生物多样性的应用[2]。

2.4 环境

饲养环境对肠道微生物多样性的影响体现在各个阶段。当环境中微生物菌类型和数目较多，通过饮食或粪便微生物菌进入猪肠道、消化系统等，并在猪体内定植、繁殖。当猪消化道、呼吸系统中的微生物数量或组成发生变化时，也会影响猪肠道内微生物多样性的变化。一般环境中的微生物菌多为有害菌，如果猪肠道体内的有益菌能抑制有害菌，少量有害菌不会对猪肠道微生物多样性产生明显影响。反而有益菌数目较少，有害菌定植、繁殖会引起猪肠道生物菌平衡性失调，引发疾病[3]。

2.5 酶制剂

酶制剂是一种对猪肠道具有促进作用的添加剂，和抗生素一样也可以促进猪的生长。在促进动物生长，提高营养物质吸收利用最有效的添加剂。酶制剂作为添加剂具有以下作用：（1）能改善动物消化道环境，促进动物消化道微生物群之间的平衡和微生物群数量的稳定性，维持肠胃道健康； （2）能降解日粮中动物自身酶酶类水解的特殊化学键，如混合植酸盐；（3）能分解日粮中的抗营养因子，促进营养吸收，如植酸；（4）能消除细胞壁多糖，提高矿物质、氨基酸、淀粉的利用率； （5）能补充动物体内因发育不成熟造成的体内酶缺失或酶数量不足，如蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶等； （6）对不溶性非淀粉多糖具有水解作用，从而帮助肠胃道发酵和消化，提高营养物质总能量的利用率。与抗生素不同的是，酶制剂作为添加剂不会产生依赖性和抗药性。对于猪肠道多样性而言，酶制剂通过改善消化道环境、补充不足的内源酶、发挥水解及分解作用等，为猪肠道有益菌的繁殖提供良好条件，通过有益菌抑制有害菌或病菌，维持猪肠道系统微生物的多样性和微生物群数量的平衡，从而改善猪肠道的生产性能。如在猪日粮中添加木聚糖酶+蛋白酶+淀粉酶等复合型酶制剂，它们在主体内发挥各自的作用，改善猪肠道环境，从而提高猪肠道对于日粮营养物质的吸收，提高猪饲料的转化率，间接性促进猪的健康生长。为断乳仔猪饲料中添加葡萄糖转化酶有助于增加猪血液循环系统中T3、T4和生长激素的浓度，从而抑制肠胃道中沙门氏菌的繁殖，稳定期数量，确保肠胃道健康。综上所述，在猪饲料中添加蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶等酶制剂可以促进猪消化系统发育，平衡猪肠道微生物的多样性[4]。

3 结语

猪肠道微生物多样性受多种因素影响，各类影响因素对猪肠道微生物菌群的影响不同，这种影响体现在猪的各个生长阶段。根据猪肠道微生物多样性不同的影响因素，养殖户可以通过加强猪品种选择、日粮控制、环境改善、添加酶制剂、抗生素等维持猪肠道微生物的平衡性，确保肠道微生物菌的多样性，使猪肠道在各个生长阶段逐渐形成稳定的生物群落，以提高猪的机体免疫力。