不同种植密度对玉米光系统II的影响

陈婉莹

（扬州大学农学院，江苏 扬州 225000）

玉米是高光效作物，也是世界上产量最高的粮食作物，种植面积居全球第一。玉米的籽粒，茎、叶、穗轴都是很好的饲料来源，是当之无愧的“饲料之王”。近年来随着社会发展和环保的需要，玉米也作为一种可以深加工的工业原料和能源作物出现在公众的视野中。

1 种植密度、光合作用与产量的关系

追求玉米的高产一直是育种工作的重要目标。玉米单位面积产量取决于每亩穗数、单穗粒数和百粒重三个变量。密植是提高每亩穗数的关键措施，但由于玉米是高杆作物，叶片又长又宽，单独地提高种植密度很容易造成玉米穗周围叶片之间产生遮阴，而玉米穗位叶的光合作用恰恰是决定玉米产量的关键[1-2]，玉米的穗位叶光合被抑制后，导致另外两个变量穗粒数和百粒重可能会受到影响而下降，进而影响产量。最理想的产量应该是控制这些因子的乘积达到最大值，近年的研究结果表明，通过选用耐密且高产的品种并且配合以合理的密度能够调节玉米整个群体的冠层结构内光资源的有效分配，协调好群体与个体的关系，从而获得高产[3-4]。

1.1 光合作用

众所周知，光合作用是植物利用光能，同化二氧化碳（CO2）和水（H2O）合成富能有机物并释放氧气的过程。光合作用对地球生物圈有三大重要作用，一是将太阳能变为化学能，二是把无机物同化为有机物，三是维持大气的碳-氧平衡。对植物植物自身来说，也是其生长发育的重要保证，光合作用的强弱直接影响了植株的生物量。光合系统是一个非常复杂的系统，受到内在的生理生化途径和外部环境因子的控制。除了二氧化碳、水和温度等环境因素以外，光照也是重要影响因素，植物接收到的太阳光不是恒定不变的，其光强和光谱质量在空间和时间上是高度可变的，这取决于一天的时间、季节、地理、气候以及叶片在冠层中的位置和细胞在叶片中的位置。光合作用的整个过程也不仅仅是一个简单的氧化还原过程，实质是一个高度复杂的问题，包括一系列的光化学反应和物质转化等问题。对光合作用的深入内在机理研究目前仍在进行中，简单来说，光合作用大致可分为下列3个过程：1、原初反应，主要包括色素分子对光能的吸收、传递和转换；2、电子传递和光合磷酸化，形成还原型辅酶II和ATP这类活跃的化学能；3、碳同化，固定CO2，把活跃的化学能转化为稳定的化学能（如糖类物质）储存起来。

1.2 光系统II

能进行放氧光合作用的生物的光化学反应都是由通过电子传递链连接并有序分布在类囊体膜上的PSⅠ和PSII两个光系统参与的，两个光系统承担着电子和质子的传递功能。光系统II（PSII）吸收高峰为波长680 nm处，又称P680。光系统II的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强氧化剂，使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌（PQ）。也就是说线性电子传递的光系统II(PSII)是通过PQ库将电子传给PSI使P700+还原，并产生高能化合物ATP和还原型辅酶II，然后作用于光合碳循环及二氧化碳的固定。在以往的研究报道中，我们衡量不同种植密度对玉米光合作用的影响大多通过叶绿素相对含量、光合强度、LAI等指标。随着种植密度的增加，玉米叶片相对叶绿素含量和净光合速率逐渐降低，叶面积指数逐渐增大。然而，关于高密度种植情况下对玉米光合线性电子传递影响的全面、详细的信息仍然缺乏，对此课题进行深一步的研究有重要意义。

1.3 叶绿素荧光

叶绿素吸收的光能不能被完全利用，最终会变成三种，分别为光合作用、叶绿素荧光和热能。叶绿素荧光可以反映所有光合作用各个过程的变化，包括获取有关叶绿体状态以及光合速率的重要参数，是光合作用的有效探针。且叶绿素荧光测定不需破坏植物叶片或细胞，可以在满足不破坏测试样品的情况下精确测量记录。因此绿素荧光测定技术是研究光合作用便捷有效的方法之一。

当前学界将叶绿素荧光分为两种类型，分别是瞬时荧光和延迟荧光。瞬时荧光是由光合电子传递链中正向传递的电子激发PSII天线色素而产生的荧光。荧光随时间变化的曲线称为快速叶绿素荧光诱导动力学曲线（OJIP），OJIP曲线反映的是整个线性电子传递链：光能的吸收和转化、PSII的氧化还原、电子传递速率、放氧复合体的状态、反应中心活性、PQ库活性和大小等等。

此外还存在着光合电子传递到下游时，由部分光合电子出现逆向回流，发生电荷重组，从而激发了光系统II上天线色素产生荧光，这种状态往往在光照停止后还能持续一段时间（几纳秒到几十秒），延迟荧光的产生，本质是不同状态的PSII基团发生电荷重组时产生的荧光，可以更为直接地反映光系统II的状态。电子逆向传递发生电荷重组的速率越快，延迟荧光信号越强。理论上讲，经过暗适应的叶片在照光后，随着光合电子传递链被逐渐还原，快速荧光信号不断增强，而延迟荧光信号越来越弱。

目前我们通常采用的是脉冲调制式荧光仪测定叶绿素荧光。近年来，一种被称为多功能植物效率分析仪(M-PEA)的连续激发式荧光仪被广泛用于研究光合作用的线性电子传递。其利用光发射装置对待测体进行持续的短期照光，通过测量短时间光照后荧光信号的快速变化情况来反映在暗反应之前的光系统II的光化学反应变化。该仪器每秒钟可以记录高达十万次的荧光轨迹数据，因此，该测定方法可以记录叶绿素荧光随时间的快速变化过程。M-PEA可以同步测量瞬时叶绿素荧光(OJIP）和延迟荧光(DF)两种信号。OJIP和DF动力学曲线变化直接反应PSII反应中心(P680)的光合性能以及氧化还原状态。

我们推测过高的种植密度可能影响光合线性电子链的一个或多个组分。目的是研究不同种植密度对玉米光系统II的影响，为以后选育适合密植的玉米品种奠定基础。

2 结语

合理优化大田种植密度，形成良好的玉米空间群体结构，可以为玉米大田高产建立良好的条件。研究发现，穗位高越高，群体产量越高，反之也成立，但是如果太高的话反而会增加植株倒伏和空杆的风险，引起减产[5-6]。当种植密度稀疏时，果穗体积大，穗粒数多，百粒重大，单株产量高。而种植密度大时，果穗体积小，穗粒数和百粒重都减少，单株产量就降低。因此找到最适密度对于品种获得高产十分重要，总而言之，我们要想在有限的耕地面积最大化获取玉米产量，就要协调好群体和个体的关系，调整玉米在最适宜的密度上，配合以高产管理措施，才能最大限度获得群体高产。本研究通过分析比较不同密度下玉米品种的农艺性状和产量性状相关数据，发现密度增高可以引起玉米农艺性状的明显改变：株高和穗位高增加，穗位叶夹角、雄穗长、雄穗分枝数、穗位叶叶长和穗位叶叶宽减小，同时也引起产量性状百粒重、穗粗、穗长、行粒数、穗行数的减小，对玉米产量的影响体现在随着密度增高产量先上升后下降。

在以往研究中玉米耐密性的指标大部分为表型性状、光合参数、叶绿素相对含量、干物质积累量等，色素用于发射荧光的能量与光合作用所需要的能量是竞争关系，叶片用过光合作用的能量多就会导致荧光很弱，因此叶绿素荧光就成为了一种能够快速、无损伤又便捷的研究光合作用的重要手段。因此我们可以用瞬时荧光和延迟荧光来用作为评价玉米密植的生理生化指标，本次研究可以直观反映不同种植密度对玉米光合电子传递链及其组分的破坏情况。通过分析不同种植密度对玉米品种光系统II的影响，发现不同种植密度影响了光合电子传递链的若干敏感位点，包括破坏了光系统II放氧复合体，使光系统II反应中心活性与连通性降低，QA与QB间的电子传递速率也降低。为以后培育耐密植玉米品种奠定基础。根据对快速叶绿素荧光曲线的分析结果，发现随着种植密度的增加对玉米光合电子传递链的影响主要表现在降低QA处的电子传递效率、增加PSII天线色素的非辐射耗散、削减PSII活性反应中心的数量。延迟荧光结果显示：两个品种的延迟荧光强度均随种植密度的增加而逐渐降低，种植密度的增加会破坏PSII放氧复合体、使PSII反应中心失活、削弱QA处的电子转运效率、并最终削弱PSII的光合效率。