葡萄砧木研发与应用前景

杜远鹏，高振，翟衡

(山东农业大学园艺科学与工程学院，山东泰安 271018)

进入21世纪，在葡萄酒产业和设施栽培特别是避雨栽培的带动下，中国葡萄产业快速扩张，葡萄栽培区域不断向西、向南发展，目前全国葡萄栽培面积达到55.2万hm2，总产量843万t。但大部分葡萄园为栽培品种自根系苗建园，使用抗性根瘤蚜砧木嫁接苗栽培的比例仍然很低。随着世界性检疫害虫葡萄根瘤蚜在南北方多点的发生[1-3]，以及中国大陆季风气候带来的冬季寒冷干燥和土壤盐碱等生态逆境的威胁，葡萄嫁接栽培在中国具有广阔的应用潜力，但有关于葡萄砧木方面的系统研究与介绍较少，现简介情况如下，供参考。

1 葡萄嫁接生产的起源

1.1 葡萄具有扦插繁殖的天然优势

葡萄，以欧亚种(Vitisvinifera)和欧美杂交种(V.vinifera-V.labrusca)为世界主要的鲜食和加工用种群。千百年来人们利用葡萄枝条进行育苗或扦插建园，这主要源于葡萄的植物学特性使然。葡萄枝条节部突出，容易生根，在潮湿的环境中很容易发生气生根[4]，从而使葡萄在育苗环节、栽培管理、完整保留种性方面都具有其他果树树种不可比拟的优势，中国现代葡萄生产是否能延续这种优势面临严峻的考验。

1.2 盲目引种导致了危险生物的入侵

欧洲是世界葡萄、葡萄酒传统产区，是欧洲葡萄的起源地。19世纪中叶，新旧大陆交流日益频繁，旅游者或传教士出于猎奇从美国引进了各种美洲种葡萄品种枝条，把葡萄白粉病菌带到了欧洲，白粉病害的爆发重创了欧洲葡萄酒产业，一些苗木公司及个人纷纷到美洲考察引进抗病品种材料，结果无意间把隐藏在根系及枝条皮层下的葡萄根瘤蚜带到了欧洲，给欧洲酿酒葡萄栽培带来了毁灭性的危害。

从各葡萄主产区发现根瘤蚜的时间看(西欧1865～1879年、东中欧1872～1884年、大洋洲1877～1890年、非洲1884～1886年，南美洲1885年)，只有人类的活动才能使根瘤蚜在20年左右的时间内遍布全世界并直接摧毁了欧洲葡萄自根栽培体系。中国历史上虽然葡萄栽培规模很小，但传教士依然通过苗木把根瘤蚜带到了云南迪庆、陕西杨凌、辽宁盖县等地，有记录的规模引种是1892～1896年从奥地利、法国引进酿酒葡萄苗木种植在烟台西山，从而发生了根瘤蚜并一直持续到20世纪50年代。2005年在上海马陆葡萄园再次发现根瘤蚜，此后在湖南怀化、陕西、辽宁、广西桂林等地区陆续发现根瘤蚜危害。溯源发现，新区所规模发生的根瘤蚜与大批量引进疫区带根瘤蚜的苗木有关，盲目引进苗木和检疫缺失是导致根瘤蚜入侵的首要因素。

1.3 抗性砧木能抵抗葡萄根瘤蚜危害

在遭受葡萄根瘤蚜危害之初，人们尝试采用物理(水淹、火烧)、化学(浇灌杀虫剂)等多种方式来消灭这种害虫，但由于土壤深厚，加之根瘤蚜具有超强的生存能力和惊人的繁殖能力，总有一定数量的根瘤蚜能够躲过追杀而迅速繁殖起来继续危害。1870年Gaston Bazille提出将欧洲葡萄嫁接于美洲葡萄上，理由是这些美洲野生种葡萄对根瘤蚜有抵抗能力，由此确定了采用砧木防治根瘤蚜的技术路线[5]，这也是果树栽培史上唯一一个因为一种害虫而需要嫁接栽培的实例。至今，世界葡萄主产区大都采用了抗性砧木嫁接栽培。

2 国外葡萄抗性砧木选育

2.1 美洲野生种直接用做抗性砧木

美洲葡萄种群约有30多个种，广泛分布于美国、墨西哥及加拿大东部地区，而对根瘤蚜有抗性的主要有野生种河岸葡萄(V.riparia)、沙地葡萄(V.rupestris)、冬葡萄(V.berlandieri)、甜冬葡萄(V.cinerea)、夏葡萄(V.aestrivalis)等。科学家们最早选择容易生根的河岸葡萄和沙地葡萄作为抗砧直接应用，从中确定了一些品种如光荣河岸、无毛河岸、洛特等，但很快发现这两种砧木嫁接的葡萄在欧洲高石灰质土壤上叶片黄化，随后在美洲石灰质土壤上找到了冬葡萄，其耐石灰质，但扦插生根困难，与欧亚种葡萄的嫁接亲和力也不强，于是不得不进行漫长的砧木育种工作。

2.2 抗葡萄根瘤蚜种间杂交育种

由自根系建园转向嫁接建园既需要改变观念，也需要付出高额代价，因此人们仍然希望能培育出既抗根瘤蚜又能做酒的葡萄品种。法国众多育种家如Seibel、Seyve Villard等利用多种美洲种抗性资源和品质较好的欧亚种进行杂交，培育了能直接用于生产果实的种间杂种，称为种间杂种直接生产者(Hybirds producteurs directs，HPD)，其中著名的如威代尔(Vidal)、香百川(Chambourcin)、白维拉(Villard blanc)、香赛罗(Chancellor)等，这类品种对根瘤蚜有一定抗性，且抗寒、抗霜霉病、白粉病等，但酒质明显不如欧亚种，因此至20世纪80年代被欧盟列为禁种之列[5]，但在世界气候较为寒冷地区仍然作为抗病、抗寒品种有一定规模的栽培，如威代尔在加拿大用于生产冰酒，得到广泛种植，成为加拿大的标志葡萄品种。

法国和德国是最早从事葡萄抗性砧木育种的国家，其采用河岸葡萄、沙地葡萄和冬葡萄作为亲本进行杂交。主要有3个杂交组合群体，除了都抗根瘤蚜以外，其耐石灰质、耐旱能力及形成的树势或产量有明显不同[6]。①河岸葡萄与沙地葡萄杂交组合。生产上主要使用101-14Mgt、3309C两个品种，较抗根癌病，较耐寒，较抗根结线虫，树势中庸偏弱，根系浅，耐湿不耐旱，能促进嫁接品种早熟，产量低，品质好。②河岸葡萄和冬葡萄杂交组合。育成品种有420A、SO4、5BB、5C、8B等，是目前生产上使用最多的类型。耐湿不耐旱，抗根结线虫，抗寒性强，根系较浅，嫁接有小脚现象，树势中庸偏旺，促进接穗长势，产量中等或偏高。③沙地葡萄和冬葡萄杂交组合。育成的砧木也是目前生产上特别是在干旱地区广泛使用的砧木，如99R、110R、140Ru、1103P、1447P、225Ru等。抗旱，根系分布深，耐瘠薄，嫁接生长势旺，产量高，使接穗品种生长期延长。

然而这3个杂交组合的砧木仍然不能满足石灰质土壤的要求，于是人们利用欧亚种与这些砧木杂交，育成了抗石灰质的41B、333EM、Fercal等，但由于有欧亚种亲本，对根瘤蚜的抵抗能力下降。

2.3 生态抗性砧木育种目标多元化

尽管前人已经奠定了抗性砧木的基础，但科研人员至今仍然没有停下砧木育种的脚步，且抗性目标逐渐多元化，以适应日益恶化的生态环境以及简化栽培管理需求。

抗根瘤蚜育种。随着栽培年限的增加，根瘤蚜与砧木协同进化，根瘤蚜强致病型的出现导致了砧木抗性的丧失，最典型的是美国的A×R#1[1]，因此选育对根瘤蚜免疫的砧木成为育种者孜孜以求的目标，目前已经育成的如德国的Boner，既对根瘤蚜免疫也对根结线虫免疫[7]。

抗线虫育种。根结线虫是葡萄上普遍发生的害虫，土传及随苗木传播。大部分抗根瘤蚜的砧木对根结线虫有一定抗性，高抗线虫的砧木有SO4、5BB、101-14Mgt、1103P、99R等。葡萄扇叶病毒和卷叶病毒是对葡萄生产构成较大危害的两种主要病毒，法国致力于培育抗传播扇叶病毒媒介(标准剑线虫)的砧木[8]。

矮化砧木育种。葡萄新梢管理用工量大，为减少枝条生长量，降低营养消耗，减少叶幕修剪用工，提高果实品质，意大利选育了STR50和STR74两个矮化砧，已获得意大利国家葡萄品种登记。

3 中国葡萄砧木研究与开发应用

3.1 中国最初葡萄砧木应用目标

与国外因根瘤蚜而使用抗性砧木嫁接不同，中国前期在东北及西北部分地区规模采用嫁接栽培主要是为了提高葡萄根系的抗寒性，因此选择了抗寒性强的美国栽培品种贝达(Beta)替代抗寒但不易生根的山葡萄。然而贝达的缺点是不抗根瘤蚜，在西北石灰质及盐碱地上容易缺铁黄化，从而限制了贝达作为抗根瘤蚜砧木的应用。其他嫁接技术的零星应用是针对个别扦插不易生根的多倍体品种。

当根瘤蚜在中国葡萄产区传播之后，选择既抗根瘤蚜又能满足中国不同地区生态条件的砧木成为了科研工作者和生产者的难题。

3.2 中国葡萄抗性砧木育种目标再塑

世界葡萄优质产区基本都属于地中海式气候类型，冬春温润、夏季干燥，葡萄生产所面临的生态逆境以干旱及霜冻为主，有很多抗旱能力强的砧木品种如110R、140Ru、1103P等可选择；中国葡萄主产区大多属于大陆性季风气候区，冬春寒旱、夏秋湿热，所需抗砧育种目标与国外有明显不同。

高抗根瘤蚜是所有抗性砧木育种的前提。育种策略应该以对根瘤蚜免疫的资源为亲本之一(该资源最好兼顾抗根结线虫)，再与其他抗逆目标资源相结合。

抵御休眠期严寒是北方所有葡萄产区的第一需求。目前国外所育成的抗寒性强的砧木如SO4仍然不足以满足中国产区的需要，中国育种者采用山葡萄和贝达葡萄杂交育成的砧木贝山，抗寒性强，似山葡萄，扦插容易生根[9]。郑州果树研究所选育的抗砧3号和抗砧5号不仅具有较强的抗根瘤蚜能力[10]，且抗寒能力与1103P相当[11]。

中国存在着大量的盐碱地，特别是西北干旱半干旱葡萄产区既需要抗寒也需要耐盐碱的砧木，现有砧木缺乏耐盐碱的品种，其中较耐盐碱的为1103P，但远远不能适应中国的盐碱地。山东农业大学近年以左山一为母本、SO4为父本杂交选育了抗寒、抗盐碱砧木SA15和SA17。其抗寒性超过贝达，抗盐碱能力超过1103P[12]。

综上所述，中国葡萄抗性砧木育种目标应该以抗根瘤蚜为前提，兼顾抗根结线虫，重点突出抗寒或耐盐碱。

3.3 现阶段生产上砧木的选择依据

目前葡萄根瘤蚜在中国主产区还处于可控阶段，积极建设无疫区，加强苗木检疫，对根瘤蚜疫区进行风险控制，从根源上阻断根瘤蚜的传播，尽可能地延长优良品种自根繁殖的优势，这方面需要学习澳大利亚的经验[13]。在有效控制根瘤蚜风险的前提下，根据当地生态逆境条件选择适宜的砧木。

选择砧木的原则：①根据生态条件选择砧木。干旱缺水或土壤瘠薄地区，应选择第3个杂交组合根系深、抗旱性强的砧木，如110R，140Ru，1103P；多雨易涝地区可选择第2个杂交组合或河岸葡萄系列砧木；冬季寒冷地区选择抗寒砧木需要结合其他条件，所有砧木根系的抗寒性都优于欧亚种及欧美杂交种自根[14]，鉴于中国冬季干旱少雪，建议选择深根性砧木。②考虑接穗品种的成熟期。早熟品种特别是设施促早栽培，需要选择利于早熟的砧木，如第1个杂交组合的101～14、3309C，第2个杂交组合的420A；晚熟品种至少应选择第2个杂交组合中庸偏旺的砧木，延迟采收的则需要采用第3个杂交组合利于晚熟的砧木；③根据产量选择砧木。在酿酒葡萄上为了控制产量提高葡萄酒质量，往往采用生长势中庸的砧木。

3.4 中国葡萄砧木育种存在的问题与展望

中国葡萄砧木育种工作起步晚，研究较少，研发投入也较薄弱。首要原因在于对根瘤蚜的威胁重视不足，无论行业各级领导部门还是基层生产者都没有对根瘤蚜危害足够重视；其次是应用转化速度慢，漫长的科研验证和生产验证环节限制了科研人员的积极性；产学研环节配合困难也使育种人有心无力；发生根瘤蚜的葡萄产区仍然将希望寄托于常规的化学消杀，管理者溯源或控制苗木风险的积极性不足，使用抗性砧木的科学性不足，如有些感染园没有在刨除被侵染植株和进行一定年限的隔离后再种植，而是直接在原地重新种植嫁接苗，这对于诱发根瘤蚜强致病型的出现风险很大。此外也观察到，有些嫁接苗采用的砧木部分非常短，导致接穗生根重新感染根瘤蚜、砧木抗性丧失。

鉴于中国特有的生态条件和产业环境，建议组成多部门或多学科协同攻关小组，制定国家级葡萄根瘤蚜防控规范，划分疫区及其管理制度；设立专项，研究本土根瘤蚜生物学，掌握其生物型致病风险，研发配套防治砧木，加强抗性砧木育种力量，产学研联合创新，加速成果转化；由疫区行业管理部门牵头组织栽培、植保等多学科人员对区内葡萄产业分门别类制定防控策略，进行针对性技术指导，制定政策鼓励葡萄果农改种其他作物，力争将根瘤蚜控制在有限范围内，并逐步消灭，避免重蹈欧洲覆辙，保持中国葡萄产业健康发展持续繁荣。