腐植酸的农业应用机制及其在马铃薯生产上亟待解决的问题

2020-12-16贾沙沙秦永林樊明寿贾立国

中国马铃薯 2020年1期

贾沙沙，秦永林，樊明寿，贾立国

（内蒙古农业大学农学院，内蒙古呼和浩特010019）

腐植酸是动植物的遗骸经过微生物的分解和分化以及地球的物理、化学作用形成的一类大分子天然有机酸，许多文献报道为“腐殖酸”，2018年中国腐植酸工业协会正式发文《关于国家腐植酸标准化机构和腐植酸标准用“植”字的说明通知》，确定了中国腐植酸标准化，统一采用“植”字[1]。根据其分子量大小，腐植酸依次分为黄腐酸、棕腐酸和黑腐酸[2]。其中，黄腐酸溶于水，棕腐酸溶于碱，黑腐酸溶于焦磷酸盐。腐植酸广泛存在于土壤、水体、煤炭中，还可以通过生物发酵获得“人造腐植酸”[3,4]。

国内外大量的研究表明，腐植酸可以促进植物生长，提高肥料利用效率，提高作物产量与改善品质[5]。目前，腐植酸在农业中应用的机理主要集中在两个方面：（1）通过改善土壤环境、土壤微生物与酶活性、养分形态和转化等进而为作物提供优越的生长环境[6]；（2）通过刺激根系生长，促进植株养分吸收，调控新陈代谢等直接作用于作物而发挥效应。马铃薯是典型的浅根系作物，根系密度也远低于其他作物，且广泛被种植在土壤比较贫瘠的地区，因此，腐植酸在马铃薯生产中的应用，有利于土壤养分利用潜力的挖掘，有助于马铃薯产量水平的提升，是实现马铃薯绿色发展减肥战略的重要途径之一。本文从腐植酸调控土壤酶活性、改良重金属土壤、活化土壤养分、调控植物代谢、促进根系发育、增强植物抗逆性、提升作物产量与改善品质几个方面进行了综述，重点总结了腐植酸在马铃薯上的应用研究以及生产中亟待解决的问题，旨在为马铃薯的高产高效提供参考。

1 腐植酸在土壤中的作用

1.1调控土壤酶活性

土壤中具有生物催化能力的一些特殊蛋白质类化合物称之为土壤酶，土壤酶的活性是反映土壤生物活力和肥力的重要指标。施用腐植酸类物质可调控土壤酶活性，一方面，施用腐植酸可提高土壤碱性磷酸酶和过氧化氢酶活性，或者允许更高浓度的酶在土壤中持续存在，一定程度上可降低碱性土壤pH，减少土壤磷素和钾素的固定与失活，提高磷肥与钾肥的利用率[7]；另一方面，施用腐植酸可降低土壤脲酶活性，由于腐植酸和尿素可生成腐-脲络合物，其在土壤中的稳定性远高于尿素，能抑制尿素快速分解，降低氮的挥发与淋失，提高氮肥的利用率[8,9]。

1.2改良重金属污染的土壤

腐植酸是由醌类和酚类组成的一种化学性质复杂的物质，分子量范围很广。腐植酸中功能基团的多样性提供了一系列可能的金属结合位点，通过范德华力、氢键、静电吸附、阳离子键桥等作用，可与重金属离子发生作用形成相对稳定的金属-腐植复合体[10,11]。腐植酸与金属的结合能力，可用于去除土壤中的污染金属[12]。Halim等[13]研究发现外源添加腐植酸类土壤改良剂可以加速污染土壤重金属的植物修复，同时阻止重金属的环境迁移；而Conte等[14]利用腐植酸溶液洗涤高污染的土壤，发现可有效减少有机污染物在土壤中的吸附，提高洗涤土壤的微生物生物量和活性，有助于土壤中污染物的衰减，有利于处理后土壤的恢复。

1.3活化土壤磷素

相比于氮肥与钾肥，磷肥施入土壤中极易被固定而不能被植物吸收利用，所以磷肥的当季利用率仅为10%～25%[15]。施用腐植酸可抑制速效磷肥在土壤中的固定，活化土壤中的磷，促进土壤中植物难以利用的磷形态向有效性较高的形态转化[16-20]，从而提高作物的磷肥利用效率。其作用机制主要有酸碱溶解作用，代换吸附效应和络合学说。酸碱溶解作用是指腐植酸或者腐植酸的盐类可以与磷酸盐发生作用，腐植酸溶于水时可电离出H+与磷酸钙发生作用，生成一部分磷酸氢钙。代换吸附的机制是腐植酸作为高分子有机胶体，在土壤中与粘土、钙形成团聚体的过程中吸附了钙代换了氢。络合学说的内容是腐植酸能与金属、磷酸盐发生络合，形成HA-金属-磷酸盐络合物和HA-磷酸盐络合物。在磷矿粉溶于水时Ca3（PO4）2⇌2PO43-+3Ca2+，添加腐植酸时，其能与Ca2+发生鳌合，使土壤中Ca2+的浓度降低，为达成新的平衡，磷酸根将大大增加，活化磷矿粉中的磷。

2 腐植酸对植物生理功能的调控

2.1调控植物代谢

施用腐植酸可促进种子在萌发期间的呼吸强度，诱导α-淀粉酶的合成和增强过氧化氢积累，抑制C3植物的光呼吸[21]。有研究发现，外源添加腐植酸还能有效提高叶绿素的含量，从而调控光合作用，促进植物生长[22]。

2.2促进植物根系伸长

腐植酸可促进植物根的伸长从而促进植物的生长，有类似于生长素的作用，与生长素诱导植物酸生长的机理相似。早在1997年，Pinton等[23]利用含有浓度为10μg/mL有机碳的腐植酸处理燕麦幼苗根温育3～4 h后，可以刺激根部，引起根外部介质的酸化，而在溶液中加入0.5 mMol钒酸盐，能强烈抑制质子外渗，这说明腐植酸刺激燕麦幼苗根H+的外泌过程有H+-ATPase的参与。接下来在玉米上的研究表明，腐植酸能够促进玉米根系中H+-ATP酶编码基因MHA2的表达[24]，同时，腐植酸能够作为质膜上H+-ATP酶诱导因子提高细胞活性，诱导质膜表面H+-ATP酶数量的增加，酸化非原质体，从而使细胞壁松弛，允许细胞伸长；另外，H+-ATP酶活性的增加也使电化学质子梯度增加，促进了通过第二运输系统进行的质子跨膜运输，进而改善了植物的营养，刺激植物根系生长[6]。

2.3增强植物抗逆性

当植物受到干旱、盐、低温胁迫时，体内脯氨酸含量增多，几种保护酶（SOD、POD、ASP、CAT）活性也随之发生变化[25-27]。很多作物上报道，外源添加腐植酸能明显提高叶片SOD活性，降低丙二醛含量，延缓植株衰老，提高植株抗性。如，干旱胁迫下，施用黄腐酸可增加小麦叶片脯氨酸含量，提高植株抗旱性[28,29]；而利用腐植酸钾浸种玉米，也可显著增加幼苗叶片细胞保护酶活性，减少丙二醛的产生，降低膜脂的过氧化程度，增加膜的稳定性，提高玉米的抗旱性[30]。

2.4提高作物养分吸收与产量

腐植酸提高养分吸收与产量在很多作物上均有报道，如外源添加腐植酸可促进玉米植株的生长发育，增加玉米根、茎和叶的干物质重[31]，促进玉米对磷素的吸收，增加玉米的产量[32]；冬小麦施用腐植酸可促进植株的光合作用，提高产量和肥料利用率[33]。

3 腐植酸在马铃薯上的应用研究

实际生活中，中国对于马铃薯的消费多于玉米，可以说是真正的第三大粮食作物[34]。有效合理的应用腐植酸可进一步挖掘中国马铃薯的产量潜力。尽管从二十世纪七八十年代开始，已有腐植酸类物质在马铃薯上应用的研究报道，但研究的深度与广度仍滞后小麦、玉米等作物，多数停留在腐植酸对马铃薯的产量、品质效应方面的研究。如在产量效应方面，多位学者研究表明添加腐植酸能明显增加马铃薯产量，增幅为4.0%～44.1%，同时商品薯率可提高1.1%～13.6%[35-48]，特别是旱作马铃薯生产中使用腐植酸保水剂[43]、喷施腐植酸液体叶面肥均可显著提高块茎产量[40,44,45]；在品质效应方面，施用腐植酸可使马铃薯块茎中淀粉含量增加2.02%，蛋白质含量增加76.65%～89.72%，蔗糖含量增加7.45%～17.37%，抗坏血酸含量提高8.33%～16.67%[45]，而喷施腐植酸叶面肥可使小薯块茎比例下降21.1%，淀粉含量提高18.9%～25.2%，抗坏血酸含量提高68.8%～69.1%[39]。

总而言之，腐植酸可直接刺激植物根系生长，增强植株抗性，调控土壤酶活性，调控土壤肥料的有效性从而影响植株的生长发育，而马铃薯上腐植酸对肥料增效及增产机理的原因缺乏深入研究。