茶树根际微生物研究进展

黄芳芳，李勤，黄建安,3*

茶树根际微生物研究进展

黄芳芳1,2，李勤1,2，黄建安1,2,3*

1. 湖南农业大学茶学教育部重点实验室，湖南 长沙 410128；2. 国家植物功能成分利用工程技术研究中心，湖南 长沙 410128；3. 植物功能成分利用省部共建协同创新中心，湖南 长沙 410128

根际微生物群落种类丰富、数量庞大，影响植物的生理和发育，被称为植物的第二基因组。茶树根际特定的生态系统对茶树的生长和健康至关重要，了解茶树根际微生物对提高茶树根际生态系统功能非常关键。本文结合根际微生物的生态功能和研究方法，从茶树根际微生物的多样性及其影响因素等方面综述茶树根际微生物的研究进展，并对亟待研究的方向进行展望，以期为改善茶树根际微域环境，提高茶叶品质提供参考。

根际微生物；生态功能；研究方法；多样性；茶树

根际是土壤-根系-微生物相互作用的微区域，影响植物的生长以及植物对生物胁迫和非生物胁迫的耐受性，甚至影响地球的生物化学循环。根际这一概念自从德国科学家Lorenz Hiltner在1904年提出以来，内容得到了不断的丰富和发展，研究者不仅对根际相互作用有更深刻的见解，在根际微生物生态学、微生物影响资源分配以及生物多样性等方面的研究进展也取得了较大的进步[1-2]。根际微生物群落处于动态变化的过程，影响根际微生物的因素是多方面的，茶树、土壤、微生物三者也存在相互作用且对茶树的新陈代谢有着重要的影响[3]，了解根际微生物群落的动态变化对提高茶叶品质至关重要。因此，本文结合根际微生物的生态功能和研究手段，对茶树根际微生物相关研究进展进行综述，并对茶树根际微生物今后的研究方向进行展望。

1 根际微生物生态功能

微生物功能具有多样性。首先，土壤微生物可以直接影响土壤养分的组成和转化，其参数可作为衡量土壤质量的指标[4]。特定功能微生物群的多样性可反映管理措施对土壤可持续性的影响，如硝化细菌群落可反映除草剂的施用量以及污染土壤恢复情况[5]；与林地相比，耕地中真菌的多样性低且其序列组成发生了变化，反映了耕作、施肥或杀菌剂的应用等农艺措施可能对土壤产生了影响[6]。其次，植物与微生物间的相互作用通过多种机制对植物的生长产生积极的影响。根际微生物可以帮助植物吸收利用养分，例如根瘤菌与豆科植物的共生影响宿主植物氮元素的吸收利用[7]，丛枝菌根真菌可以促进植株对土壤中磷元素的吸收，提高农业生态系统中磷的利用效率，改善土壤结构并提高植株的抗逆性[8-10]；此外，根际微生物还可以通过调节激素的合成或降解促进植物生长及其对环境的适应性[11-13]；并且根际微生物可以使植物免受致病菌的侵害[14-15]。

根际微生物在加强植物修复方面也具有重要意义。植物修复是利用绿色植物来转移、容纳或转化污染物使其对环境无害[16]，在对有机污染物进行植物修复的过程中，根际微生物可以通过调节自身的降解和代谢能力提高污染物降解效率，并降低植物毒性，减少挥发性有机物的释放[17]。对于重金属污染，微生物可以通过产生铁载体和有机酸等活性剂提高金属的迁移率或促进植物生长，从而缓解植物修复重金属污染的压力[18]。在生物防治方面，根际微生物具有巨大的生态和经济效益，可通过将目标基因导入根际微生物的方式促进其发挥生物修复或防治作用，但转基因工程的安全性需得到进一步评价；也可将微生物（细菌和真菌）作为化学农药的替代品或补充品进行植物病害的防治，促进农业的可持续发展[19-21]。

2 根际微生物研究方法

研究微生物多样性的传统方法是从样本中分离微生物加以培养，并对微生物的形态、生理生化特性进行鉴定，传统的平板分离培养方法直观快捷，并且可以提供有关种群中活跃的异养成分的信息[22]。但是，自然界中许多微生物由于休眠状态、生活条件，以及形态的改变等导致难以分离和培养，为更好地模拟微生物生长的环境，可通过选择合适浓度的培养基质、延长培养时间等措施提高微生物的可培养性[23]。生物标记法利用特异的生化成分来区别微生物种类，能够更客观地进行微生物多样性解析，但其分类学水平较低，无法鉴定到微生物的种水平[24]。利用遗传物质研究微生物的多样性克服了分类学水平的局限性，鸟嘌呤和胞嘧啶含量的变化可用于检测微生物群落结构的变化，但无法获得微生物物种丰度、均匀度以及结构组成等其他多样性信息[25]；核酸复性动力学分析可作为基因的遗传复杂性或异质性的量度，反映微生物的多样性，但由于土壤微生物拷贝数低，其局限性为检测的灵敏度低[26]。在土壤基因组提取技术和基因片段扩增技术发展的基础上，现代分子生物学技术的发展有了新的突破，利用分子生物学的手段可对微生物的群落结构及功能、物种多样性、代谢活性等进行研究[27]。分子生物学手段虽然克服了培养法的缺陷，在微生物的研究中运用更广泛，但也存在一定的局限性，聚合酶链式反应（PCR）虽然可以在短时间内扩增大量的基因，但不同菌种的DNA扩增存在差异性，目标基因在不同菌种间拷贝数也存在差异，因此扩增性rDNA限制酶分析（Amplified ribosomal DNA restriction analysis，ARDRA）以及末端限制性片断长度多态性分析（Terminalrestriction fragment length polymorphism，T-RFLP）等在研究微生物多样性时不可避免PCR技术的缺陷。荧光原位杂交技术等不需要DNA模板进行扩增，可以不受到PCR技术缺陷的限制，但其不适用于土壤微生物群落总体结构的研究。根际微生物的研究方法及其优缺点详见表1。

表1 根际微生物研究方法比较

3 茶树根际微生物的多样性

3.1 茶树根际土壤细菌、真菌、放线菌多样性

茶树根际微生物的种类主要包括细菌、真菌和放线菌，其中细菌数量最多，真菌和放线菌的数量相对细菌较少，但茶树根际细菌、真菌、放线菌因品种、生长年限和季节不同在数量上存在差别[3,28]。茶树根际具有丰富的微生物多样性，从茶树根际中分离得到的可培养微生物如表2所示。研究表明，可培养细菌的优势属主要为假单孢菌属（）和芽孢杆菌属（），其中芽孢杆菌具有耐热性，且在冬季细菌种群中茶树根际中的枯草芽孢杆菌（）和蕈状芽孢杆菌（）仍处于主导地位[29]；可培养真菌的优势属为青霉菌（）和木霉菌（）[30-31]；可培养放线菌的优势属为诺卡氏菌属（）、链霉菌属（）、小单胞菌属（）等[31]。分子生物学技术研究所得到的微生物的多样性比传统方法高，研究得到的非培养微生物种类见表2。研究者采用高通量测序技术研究发现根际细菌中变形菌门（）、酸杆菌门（）、拟杆菌门（）和念珠菌属（）为优势门属，真菌优势门属为接合菌门（）、担子菌门（）、子囊菌门（）和隐球菌属（spp.）[32-33]。上述结果表明，采用培养法和非培养方法获得的茶树根际微生物种多样性结果存在差异，茶树根际微生物除物种和数量具有多样性以外，还表现出数量高于非根际土壤的特点。

表2 茶树根际微生物主要类群

茶树根际微生物不仅物种多样，功能也具有多样性。茶树根际细菌对碳源的利用方式多样，其对碳源的代谢能力因土壤pH等不同而存在差异，茶树根际分离得到的酚酸降解菌可应用于缓解酚酸对花生发芽率的抑制作用[34]。田永辉等[35]研究发现，茶树根际存在圆褐固氮菌（）、环状芽孢杆菌（）、固氮梭菌类等具有固氮作用的微生物。氨化细菌和纤维素分解细菌可促进茶树生长，增进土壤肥力[36]。茶树根际土壤分离的耐酸铝真菌可在土壤中铝和有机物含量较高时显著降低土壤酸度以及活性铝的含量[37]。此外，Cakmakci等[38]证实了茶树根际土壤中分离出的芽孢杆菌（）、假单胞菌（）等具有将土壤中不可溶解的磷转化成可利用的可溶性磷的能力，对提高茶树产量具有重要意义。Sarkar等[39]发现从茶树根际分离的假单胞菌（）菌株具有生物降解的能力，可降解杀螨剂。Saikia等[40]研究发现，从茶树根际土壤中分离出的荧光假单孢菌（）对真菌病原体和革兰氏阳性菌表现出了强大的抗菌特性，其对病原体的抗性与产生的次生代谢产物氰化氢（Hydrogen cyanide，HCN）、水杨酸（Salicylic acid，SA）、铁载体等有关，且研究结果表明荧光假单胞菌具有多种遗传突变型。此外，根际微生物之间存在着拮抗关系，放线菌类的链霉菌（）和诺卡氏菌（）对根腐类病菌、根癌病菌具有明显的抑制作用，根际周围分离的木霉菌（）与茶紫纹羽病菌（）、茶白绢病菌（）也存在拮抗作用，这种拮抗关系有利于提高茶树的抗病性[41]。茶树根际中特定微生物菌株也具有提高茶树的耐胁迫性及防治根腐病的能力，从而促进茶树生长和生产力提高[42-43]。

3.2 茶树根际丛枝菌根真菌多样性

菌根是指植物根系与真菌的共生体，菌根真菌与植物根系形成一个丝状网络，使根系能够从土壤中吸收养分。其中丛枝菌根真菌在植物体中存在较为普遍，酸性土壤中有大量的丛枝菌根真菌，茶树主要种植在酸性土壤，茶树根际是丛枝菌根真菌赖以生存的场所[44]。茶树根际丛枝菌根真菌因茶树品种不同，真菌的定殖率、结构组成、物种丰度及多样性指数等存在差异，因而表现出多样性[45]。研究表明，栽培茶园和自然状态下生长的茶园真菌多样性存在差异，自然状态下生长的茶园丛枝菌根真菌属水平上的物种多样性高于栽培茶园，栽培茶园茶树丛枝菌根真菌球囊霉属（）和无梗囊霉属（）占主导地位；自然生长的茶园茶树丛枝菌根真菌主要包括无梗囊霉属（）、巨孢囊霉属（）球囊霉属（）和盾巨孢囊霉属（）[46]。丛枝菌根真菌是农业生态系统的重要组成部分，具有提高植物生长性能，增强植物养分获取，改善土壤质量的潜力，菌根共生对决定植物生物多样性和生产力具有重要意义[8-9]。在温室条件下接种对茶树扦插苗的生长有积极的影响，能显著增加扦插苗株高、叶片数、根长等，且与对照植株相比，菌根接种的植株中磷的浓度更高，其原因可能是菌根真菌提高了茶树对土壤中磷的吸收率，或者菌根真菌促使植株产生磷酸酶有利于土壤中有机磷的矿化[47]。研究表明，接种丛枝菌根真菌可上调谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶、抗坏血酸过氧化物酶等基因的表达，使茶树叶片中氨基酸、葡萄糖、蔗糖、茶多酚等含量增加，并且菌根接种使茶树叶片中氮、磷、钾等元素的含量显著增加，抑制了根毛的生长，增加了根系的总长，对根系形态及叶片营养水平具有积极的影响[44,48]；此外，菌根真菌也可增强茶树的抗逆性及耐受性[49-50]。

4 茶树根际微生物影响因子

茶树根际微生物与根系分泌物、茶树品种、茶树年龄、土壤理化性状、栽培方式等相关。其中茶树根系分泌的次生代谢物可改变根系微生物组，不同基因型的茶树其根系分泌物的数量和种类存在差异，因此导致不同茶树品种根际微生物数量和种群密度的差异[51-53]。茶树根际微生物与茶树树龄也关系密切，长期单一栽培的茶树随着种植年限的延长，土壤酶活性下降，微生物代谢活性及生物量下降，导致微生物群落组成和结构发生变化[54]。且随着种植年限的延长土壤pH也会发生变化，而细菌、放线菌喜偏碱性环境，真菌喜偏酸性环境，因此影响根际土壤微生物数量和组成的变化[33,55]。研究表明，茶树树龄越大，根际微生物数量越少，优势种群也随茶树树龄发生变化[56]。田永辉[57]研究发现，不同树龄茶树根际固氮菌的种类及数量不同，青壮年茶树根系生长发育旺盛，固氮菌群落结构复杂稳定；衰老茶树根系衰老死亡，固氮菌数量相对较少。茶园复杂的理化特性影响植物的生理状况和根系的渗出模式，从而影响根际微生物群的组成。另外，茶树根际土壤微生物的结构和数量与茶园土壤养分状况密切相关，有机肥的施用能有效改善土壤肥力，提高土壤微生物的数量，增加土壤微生物活性，改变根际微生物的物种丰度，塑造根际微生物的组成，并将有益微生物带入茶树根际，降低茶树根际重金属的含量，提高茶叶品质[58-59]。研究表明，pH、速效氮、速效磷是影响根际土壤微生物数量的主要土壤因子[60]。同时，茶园栽培和管理方式也能影响茶树根际微生物的生长发育及繁殖，刘红艳等[61]发现，合理密植有利于霉菌、放线菌、固氮菌等微生物的生长及活性的增强。

5 总结与展望

根际微生物种类繁多，功能多样，可以帮助植物抵抗生物和非生物胁迫。目前研究发现的植物根际微生物种类包括细菌、真菌、卵菌、线虫、原生动物等[62]。茶树根际微生物主要是细菌、真菌和放线菌，茶树根部可能富集有利于植物生长及品质特征形成的特定微生物群落，除了对根际微生物的描述性分析外，迫切需要阐明微生物群落中特定种群的选择机制。植物微生物群落与植物之间存在反馈调节，植物微生物组是植物健康的基础。植物通过根系将光合作用的产物释放到土壤，供给培养土壤微生物的能源，反过来，根际微生物群的益生菌成员促进植物吸收利用土壤中的养分，保护寄主植物免受病原体和害虫的侵害[63-65]，影响植物与微生物群落相互作用的因素目前还知之甚少[66]。茶树根际微生物影响茶树的健康，而茶树根系分泌的代谢物是微生物生长的养料，根际富集的微生物除受品种的遗传差异影响，与茶树的生理特性也密切相关，茶树与根际微生物相互作用的机制有待深入研究。

全面考察植物根际中起作用的各种机制有利于改进对根际微生物群的预测和管理。分子生物学技术的发展为茶树根际微生物的研究提供了极大的便利，茶树根际微生物的研究对改善茶树的营养状况，提高茶树的免疫能力，提高茶叶品质具有重大意义。农业实践对生物多样性具有重大影响，通过合理的栽培及管理使茶树根际富集的微生物发生变化，从而改变土壤生态系统，有利于茶园的可持续发展。丛枝菌根真菌可促进植物对矿质元素的吸收，同时其生长也依靠宿主植物提供的能量，菌根共生体之间碳、氮代谢对宿主植物和菌根真菌之间的能量转换有重大的影响，丛枝菌根真菌与茶树碳、氮代谢及相互作用的研究将加深对菌根共生关系的理解，进而有利于菌根生态功能的发挥，对茶树的生长产生积极的影响。

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Research Progress of Tea Rhizosphere Microorganisms

HUANG Fangfang1,2, LI Qin1,2, HUANG Jian'an1,2,3*

1. Key Laboratory of Tea Science of Ministry of Education, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China; 2. National Research Center of Engineering Technology for Utilization of Functional Ingredients from Botanicals, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China; 3. Co-Innovation Center of Education Ministry for Utilization of Botanical Functional Ingredients, Changsha 410128, China

The rhizosphere microbial community is rich in variety and quantity, which affects the physiology and development of plants and is called the second genome of plants. The specific ecosystem of tea rhizosphere is very important for the growth and health of tea plants, and understanding the microbes in the rhizosphere of tea plants is very important to improve the function of its rhizosphere ecosystems. Based on the ecological functions of rhizosphere microorganisms and the progress of their research methods, the research progress of tea rhizosphere microorganisms from the aspects of the diversity of tea rhizosphere microorganisms, its influencing factors and prospects for the urgent research directions was summarized. The paper provided a reference for improving the micro-environment of tea plants and tea quality.

rhizosphere microorganisms, ecological function, research method, diversity, tea plants

S571.1；S154.3

A

1000-369X(2020)06-715-09

2020-03-12

2020-05-21

国家自然科学基金联合基金项目（U19A2030）

黄芳芳，女，硕士研究生，主要从事茶树栽培育种及分子生物学研究，1752257701@qq.com。*通信作者：jian7513@sina.com