茭白胡麻叶斑病研究进展

杨绍丽，吴仁锋，蔡 翔

（武汉市农业科学院蔬菜研究所，湖北 武汉 430065）

茭白（Zizania latifoliaTurcz.），别名菰笋、茭笋、高笋、茭草等，禾本科，属多年生浅水草本植物，具有匍匐根状茎，原产于中国及东南亚，是一种较为常见的水生蔬菜。茭白胡麻叶斑病是目前威胁茭白生产的最主要病害之一，轻发田减产10%～20%，重发田减产30%以上[1-2]。随着茭白种植面积的不断扩大，胡麻叶斑病的发生危害也在逐步蔓延，危害程度也越来越严重，特别严重时，受害田块达100%，发病叶片达100%，叶片变黄枯死，造成全田植株提早枯死，对产量影响极大。本文从茭白胡麻叶斑病的发生危害、病原及其生物学特性、发生规律、病害防治等方面进行了综述，并对未来的研究方向进行了展望，以期为茭白胡麻叶斑病研究提供参考。

1 病害的发生及危害

胡麻叶斑病是茭白上一种常见的叶部病害，主要为害叶片。该病在茭白的整个生育期均可发生，一般在5月末到7月初，气温上升至20 ℃时开始发生，高于25 ℃时发病速度明显加快，30 ℃上升至顶峰，高于35 ℃明显受到抑制。7月中下旬开始进入发病高峰，到9月中旬发病趋缓，进入11月后发病逐渐停止。20世纪80年代，我国陆续有茭白胡麻叶斑病的报道。近年来，几乎所有茭白产区都有胡麻叶斑病的危害。1984年，在无锡郊区调查发现，一般大田病叶率75%～100%，病情指数高至44.2～69.0；1990年记录武汉地区茭白胡麻叶斑病严重时病叶率达100%，病情指数达57.4；1993—1994年，福建省福州市仅新店西园、后山2村13.3 hm2茭白田因感染胡麻叶斑病损失近60万元；广西桂林茭白受胡麻叶斑病危害后会在9月提早枯死；浙江绍兴、余姚、诸暨等地90%田块有胡麻叶斑病的发生，一般田块产量损失10%～20%，严重田块减产50%以上；2007年胡麻叶斑病在安徽省岳西县也有大面积发生的报道[1-9]；2020年在湖北恩施州、浙江桐乡县与金华市、江西九江市、江苏南通市与扬州市以及广西贵港市等多地采集到了胡麻叶斑病病样[10]。胡麻叶斑病已成为我国茭白产业的主要威胁之一。

2 病原鉴定及生物学特性

2.1 病原鉴定

关于茭白胡麻叶斑病病原鉴定的研究，近几年陆续有报道。在我国，最早是1985年，徐允元[1]初步鉴定病原菌为半知菌亚门长蠕孢属真菌Helminthosporium zizaniaeNishik。2012年，杨绍丽等[10]研究发现，引起湖北茭白胡麻叶斑病的病原为Bipolaris zizaniae，称菰离平脐蠕孢，异名Helminthosporium zizaniaeNishik，该结果与徐允元报道的结果一致。而2020年，黄婉琴等[11]对采自南方5个茭白主产区的胡麻叶斑病的病原菌进行了分离鉴定，认为引起胡麻叶斑病的病原菌为稻平脐蠕孢Bipolaris oryzae，并且分析认为该病原同水稻胡麻叶斑病病原菌[12]相一致。

传统分类学上平脐蠕孢以分生孢子长度来区分[10,13]，Sivanesan[14]认为，菰平脐蠕孢（Bipolaris zizaniae）分生孢子长度大于153 µm， 小于153 µm则为稻平脐蠕孢（Bipolaris oryzae）；Manamgoda等[15]研究发现稻平脐蠕孢和菰平脐蠕孢的分生孢子大小并没有明显的界线，认为仅根据形态分类并不能准确将两者区分开来，黄婉琴等[11]对茭白胡麻叶斑病病原菌的形态鉴定也印证了这一点。为了克服形态鉴定学上的缺陷，越来越多的学者开始采用分子分类学的方法进行真菌的鉴定与分类研究。在最近的研究中，rDNA-ITS、GPDH、EF-1 α这3个基因已成为平脐蠕孢属及其相似属种分类鉴定的重要依据[11,16-18]。

2.2 生物学特性

关于茭白胡麻叶斑病病原菌生物学特性的研究报道相对较少，仅王建等[18]、杨绍丽等[10]对茭白胡麻斑病病原菌生物学特性进行研究，且研究结果一致。研究认为病原菌菌丝生长的温度为10～35 ℃，最适温度为25 ℃，最适pH值为6～9；在10～30 ℃温度范围内均可产孢，产孢最适温度25 ℃，分生孢子致死温度为56 ℃。该菌能利用多种碳源，以乳糖为碳源菌丝生长较快，但不利于产孢，而以果糖为碳源能促进产孢；该菌在所供试氮源上都可生长，其在酵母菌和氯化铵上菌丝生长快、产孢量大，杨绍丽等[10]还指出该菌对硝态氮的利用效果较好，可以有效指导合理施肥，以达培育到壮苗、减少病害的目的。

3 病害发生规律

茭白胡麻叶斑病菌的抗逆能力较强，在干燥条件下可存活多年，只要环境合适，随时可能发生。通常茭白胡麻叶斑病病原菌以菌丝体与分生孢子形态在病残体及老株上越冬，翌年以分生孢子为初侵染源进行传播，侵染成功后植株病部会不断产生分生孢子，并以空气及雨水溅射的形式进行再侵染，在28 ℃下病菌繁殖及侵染能力最强[4]。

茭白胡麻叶斑病的发生、蔓延程度受地理环境、气候因素及水肥管理的影响，不同地区的发病规律不尽相同。柯卫东[5]研究认为武汉地区茭白胡麻叶斑病流行危害的高峰期从5月下旬至6月下旬，期间平均气温为20～26 ℃。7月中旬以后，随着气温的继续升高（平均气温超过30 ℃），病害症状则不再加重，甚至有减轻的迹象。而徐允元等[6]研究表明，江苏地区茭白胡麻叶斑病于6月下旬—7月上旬始发，在7月中旬进入盛发期，发病率直线上升。7月下旬—8月上旬出现第1个发病高峰，2周后出现第2个发病高峰，到9月中旬病情趋缓，11月中旬基本不再发病。叶琪明等[8]经2年定点观察和大田调查发现，浙江省茭白胡麻斑病一般也在6月初出现，其发生时间的迟早和严重程度与天气密切相关，温度适宜，持续高湿时间长，则发病严重。显然，气温在茭白胡麻叶斑病的发生、发展过程中起到了较为关键的作用，气温在23 ℃ 以下，茭白胡麻叶斑病只是零星发生，气温为25～35 ℃时，病情发展迅速，35 ℃以上的高温干旱天气，则明显受到抑制[7]。另外，盲目扩大茭白种植面积、品种单一化以及种植过程中田间管理不善也是近年来茭白胡麻叶斑病发病提高的重要原因[19]。

4 胡麻叶斑病的防治

目前，关于茭白胡麻叶斑病的防治采取“预防为主、综合防治”的策略，相关研究报道的较多，涵盖选育抗病品种、农业防治及药剂防治等措施。

4.1 选育抗病品种

选用抗病品种是防治植物病害最经济、有效的方法之一。目前，关于抗茭白胡麻叶斑病的品种选育和筛选的研究报道仅有1篇。2006年，郑许松等[20]采用离体叶片接种孢子液方法对30份茭白资源进行了胡麻叶斑病的抗性测定，其中高抗品种4个（北京茭、印尼茭、十月茭和水珍l号）；中抗品种6个（四九茭、六月白、嘉兴单季茭、武汉单季茭、浙茭2号和8820）；抗性品种3个（浙大茭白、浙911和武汉双季茭）。目前，茭白抗胡麻斑病的抗性品种鉴定和选育工作还处于起步阶段，随着产业的发展会有更多的科研工作者从事抗胡麻叶斑病茭白品种选育工作。

4.2 农业防治

农业防治是防治茭白胡麻斑病的重要环节。首先要采取选用耐病或抗病品种、选用无病种苗等措施[3]。收获后与栽种前要及时清洁田园，消灭初侵染源，入冬前割下的茭草、秋冬挖出的雄茭墩和灰茭墩必须在翌年3月底前全部销毁，避免病原菌在田间地角越冬。收获夏茭后，需将病叶清除，远离当年定植的茭田[5]。及时进行人工剥叶，去除老黄叶和无效分蘖，剥去并销毁病叶，以增加通风透光度，降低田间湿度和减少病源[2]。茭白田清洁之后，在田间667 m2撒施50～75 kg的石灰，可减少病原菌、补充土壤钙元素，从而促进植株生长，减轻病害的发生[7]。有条件的田块最好选择水旱轮作[21]，可与慈姑、莲藕等非禾本科水生作物轮作[22]，以防止病原菌的积累；配合合理密植、科学灌溉、配方施肥等田间管理措施，以减轻病害的发生。

4.3 药剂防治

根据田间状况，尽早、及时喷施药剂，能将病害控制在始发期，防止病害的大发生。目前市面上对茭白胡麻斑病有效的药剂较多，2016年，杨绍丽等[23]采用菌丝生长速率法测定了8种杀菌剂对茭白胡麻叶斑病菌的抑制效果，结果表明：30%苯甲·丙环唑悬浮剂、75%百菌清可湿性粉剂、40%苯醚甲环唑悬浮剂的EC50值分别为0.042 9、0.053 9、0.088 6 mg/L，对病菌菌丝具有较好的抑制效果。汪爱娟等[24]采用菌丝生长速率法对4种常用杀菌剂抑制茭白胡麻斑病病菌活性进行测定，供试药剂抑制活性高低排序为咪鲜胺＞戊唑醇＞丙环唑＞多菌灵，EC50值在0.002 3～0.151 7 mg/L。

在生产上，防治茭白胡麻斑病的主要药剂也很多，如12.5%腈菌唑乳油1 000～2 000倍液、40%稻瘟灵乳油800倍液，250 g/L丙环唑乳油1 250～2 500倍液、45%硫磺·三环唑可湿性粉剂500倍液、72%霜脲氰·代森锰锌可湿性粉剂700倍液、25%咪鲜胺乳油1 500倍液、45%硫磺（40%）·三环唑（5%）可湿性粉剂500倍液、250 g/L丙环唑乳油1 500倍液、5%己唑醇悬浮剂1 500倍液、42.4%唑醚·氟酰胺悬浮剂1 500倍液、250 g/L嘧菌酯悬浮剂1 500倍液、42.4%唑醚·氟酰胺悬浮剂2 000倍液或80%代森锰锌可湿性粉剂600倍液等，其均对茭白胡麻叶斑病有较好的防治效果[25-32]。

4.4 植物免疫诱抗剂防治

植物的诱导抗性是指利用物理的、化学的以及生物的方法处理植物，使其产生局部或系统的抗性。植物免疫诱抗剂可以通过激活植物自身的抗病系统，达到抗多种病害的目的。已经研究的植物诱抗剂种类较多，其中化学诱抗剂本身并无杀菌活性，但处理植物后却能够诱导植物自身生理、生化防卫反应来阻止外来病原菌的侵染，从而达到防治病害的目的[33]。2018年，钟海英等[33]比较了4种植物免疫诱抗剂对茭白胡麻叶斑病的防治效果，研究发现，施用205 g/L吡唑醚菌酯和超敏蛋白能有效控制茭白胡麻叶斑病的发生，25%吡唑醚菌酯乳油是一种新型广谱杀菌剂，具有保护、治疗、叶片渗透传导作用，能抑制多种真菌引起的病害，增强作物的抗逆性[34]。

5 问题与展望

茭白胡麻叶斑病在各大茭白产区均有发生，是茭白上主要病害之一，造成较大的经济损失。虽然在该病病原菌发生、病原鉴定、生物学特性、病害发生规律及防治等方面均有研究，但仍然存在一些问题。

根据目前报道，引起茭白胡麻叶斑病的病原菌主要有2种：菰离平脐蠕孢（Bipolaris zizaniae）和稻平脐蠕孢（Bipolaris oryzae），但由于两者形态特性极为相似，采用传统的分类方法很难区分；因此，在鉴定病原菌时，应注意培养条件的一致性，并结合分子生物学及形态学的证据，来确定致病菌的种类。另外，对病原菌有性阶段的形态特征，也可能成为病原菌分类的重要参考。

在病害发生规律及消长动态方面的相关研究已初步描述了病害发生、发展的规律，但由于缺乏病原物种群多样性、致病力分化以及病原菌的侵染机制及致病机理方面的信息，无法对茭白胡麻叶斑病进行更深入、更精确的预测和防治；因此，该方面的工作亟待加强。

抗病育种及抗病种质资源的筛选利用是有效控制病害较经济有效的方法之一，而目前已经报道的高抗品种不足，远远满足不了茭白产业的需求，需要进一步收集、筛选与鉴定茭白抗病种质资源；此外，对于已发现的高抗材料，应充分利用现代生物技术开展相关抗病基因定位、克隆及作用机理的研究，并结合基因编辑等先进技术手段与传统的育种方法将多个抗病基因聚合导入高产、品质优良的品种，从而培育出优良的抗性品种。

茭白胡麻叶斑病防控技术众多，但化学防控仍是主要的防治手段。鉴于多年来使用的一些化学防治药剂大都较老，且长期单一使用易产生抗药性，为保证化学防控的有效性，应开展茭白胡麻叶斑病抗药性监测及抗性机理研究。同时，应筛选新的生态友好型化学药剂及低毒、高效的生防菌剂，以便对茭白胡麻叶斑病进行多样化、有效防控。