高浓度CO2对不同植物生长发育、产量和品质的影响

高 洁，赵 轩，刘丽平，轩辕国超，祁 智

（1.内蒙古大学 生命科学学院，内蒙古 呼和浩特 010020；2.内蒙古农业大学 农学院，内蒙古 呼和浩特 010019；3.内蒙古正时生态农业（集团）有限公司，内蒙古 呼和浩特 010010；4.内蒙古农业大学 园艺与植物保护学院，内蒙古 呼和浩特 010011）

CO2是光合作用的主要底物，高浓度CO2能够提高植物光合作用、促进植物生长，同时刺激光合次生代谢，包括碳和氮代谢、细胞周期功能和激素调节[1-2]。目前，已知90%的植物属于C3植物，在当前大气CO2浓度下，光合作用并未达到饱和点，植物的光合作用和生物量有望在高浓度CO2条件下进一步提升[2]。光合效率的提升能够促进植株生长、增加产量已被广泛报道[3-5]。因此，CO2可认为是提高全球粮食生产能力的主要推动力。高浓度的CO2不仅对植物生长发育和生物量具有显著影响，还可以改变植物中营养元素含量，影响产品品质[3，6-7]。深入了解植物对高浓度CO2的生理反应和遗传机制，利用高浓度CO2进行遗传育种或品种改良是实现未来粮食生产目标的有效方法之一。

从20世纪80年代中期开始，美国科学家开发出开放式CO2富集装置，即FACE（free-air CO2enrichment）平台系统，用于研究高浓度CO2对植物生长发育的影响。目前，该技术已经广泛应用于多种农作物的研究，包括小麦、水稻、马铃薯、大豆、棉花、大麦、木薯、葡萄、三叶草、咖啡、玉米和高粱等[6]。近30年来，国内外科学家通过温室或者室外CO2富集试验，对植物进行高浓度CO2处理，研究了CO2对植物生长发育的影响，以及植物对高浓度CO2的应答响应，旨在深入探索CO2调控的分子机制。因此，将CO2技术应用于农作物，不仅可以实现未来粮食作物的供求平衡、改善粮食作物的品质，还能够满足人类现今缺失的营养元素需要。

1 CO2浓度升高对不同植物生长发育的影响

1.1 CO2浓度升高影响不同植物生长发育

合适的CO2浓度促进作物的光合作用，可加快作物的生长发育。但是，施加CO2浓度过高则会使叶绿素合成受到阻碍，从而使光合速率下降。随着CO2浓度的升高，作物的株高、周长、叶数等生长指标提高。高浓度CO2能够增强春小麦[8]、水稻[9]、马铃薯[10]、大豆[11]等C3植物的光合作用，促进植株生长。CO2浓度升高到200 mmol/mol时，小麦干物质积累、生物量、茎粗、株高、籽粒数和千粒重显著增加。春小麦在CO2浓度为480 mmol/mol和570 mmol/mol的条件下，分别增产8.9%和19.9%。高浓度CO2能够促进水稻幼苗生长，株高、根长、叶面积、产量等在高浓度CO2下都有显著增长，其中在CO2浓度为550～582 mmol/mol条件下，单株产量可增加12.2%～34.7%。马铃薯单株结薯数、单个薯重和单株产量显著增加[10]。CO2浓度升高到100 mmol/mol时，大豆株高、茎粗显著增长，结荚数虽然不受影响，但是空荚率降低10%左右，使产量增加近20%[12]。作为C4植物，玉米在2个高浓度CO2（450 mmol/mol和550 mmol/mol）处理条件下，单株籽粒产量分别增加9.64%和11.83%，单株生物产量增幅分别为7.65%和9.40%[13]。因此，CO2气体的人工补充被列为日光温室种植作物增产的重要措施。

1.2 植物对CO2浓度升高的反应机制

CO2通过改变植物的一系列生理过程，直接和（或）间接地影响植物的生长发育。一方面，CO2可以直接影响光合作用和气孔导度，导致植物生长发生变化；另一方面，CO2增加光合作用中碳的供应，影响植物后期生理生化过程中的碳-氮平衡、细胞周期特性和激素代谢[1]。

1.2.1 促进光合作用 高浓度CO2可以提升CO2固定位点CO2/O2的比例、降低光呼吸速率，从而增加二磷酸核酮糖羧化酶（rubisco）的羧化效率、促进作物生长和提高产量[14]。高浓度CO2可以促进光系统Ⅰ和光系统Ⅱ的效率，增加三磷酸腺苷（ATP）和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADPH）的产量，促进光系统Ⅰ和光系统Ⅱ之间的电子传递[15-17]。

高浓度CO2影响光合作用相关基因的表达，例如高浓度CO2条件下，光系统Ⅰ脱辅基蛋白PsaA、PsaB，光系统Ⅱ关键蛋白K、D1、D2，碳代谢过程中多个关键酶的编码基因表达上升；而捕光色素复合物CAB 结合蛋白（chlorophyll a/b binding proteins）和卡尔文循环中关键酶的编码基因表达下降[2]。

1.2.2 促进碳-氮平衡 植物光合作用与叶片中碳氮含量高度相关。在多种植物中，如拟南芥、水稻、玉米，高浓度CO2促进光合作用，激活蔗糖合成基因SPS （sucrose phosphate synthase）和SUS（sucrose synthase），积累大量的糖分，包括葡萄糖、果糖和棉籽糖，对植物器官发育具有重要功能[2]。高浓度CO2促进非结构性碳水化合物的积累、下调二磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco）大亚基（RbcS）和小亚基（RbcL）编码基因表达、降低二磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco）的含量；抑制叶片中硝态氮的同化，降低氮供应，影响氮离子流入、流出平衡[18-19]。氮吸收、同化过程关键酶GDH1（glutamate dehydrogenase1）、ASN1（aspartate synthetase 1）、Nir （ferredoxin -nitrate reductase）、NRT1.5B（nitrate transporters）的表达在高浓度CO2下显著下降，这可能是叶片中氮含量下降的一个原因。叶片中氮含量的减少可能是由于碳水化合物的稀释效应引起的，也可能是整个植物氮在叶子中的分配降低导致的[20]。总之，高浓度CO2导致植物叶片中碳水化合物含量升高、氮含量下降，增加碳氮比，提高植物初期生长速率，但是限制氮的后期供应[21]。

1.2.3 促进气孔关闭，降低气孔导度 高浓度CO2促进气孔关闭[22-23]。高浓度CO2能够增加钾离子外排离子通道活性和保卫细胞中钙离子浓度，导致气孔关闭[24]。拟南芥中，ABA 控制气孔关闭信号途径关键因子SLAC1 （slow anion channel associated）和OST1（open stomata 1）参与高浓度CO2诱导的气孔关闭及气孔导度降低[25-27]。蛋白激酶HT1（high leaf temperature 1）、RHC1（resistant to high CO2）、MPK4和MPK12（mitogen activated protein kinase 4 and 12）等参与CO2诱导的气孔运动[2]。调节气孔运动的植物激素（如茉莉酸和生长素），同样参与高浓度CO2诱导的气孔关闭[28-29]。高浓度的CO2可能通过诱导蔗糖在维管束和保卫细胞中的积累，促进气孔关闭[30-31]。

1.2.4 缩短细胞周期 高浓度CO2能够增加细胞分裂、细胞生长和延伸、缩短细胞周期、促进植物早期生长和发育[32-33]。高浓度CO2上调细胞扩展蛋白、果胶酶、葡聚糖酶等编码基因的表达，或者下调纤维素代谢关键酶木糖苷酶基因的表达，改变酶含量，使细胞壁变得松弛，进而促进细胞延伸和生长[34-35]。参与调控细胞周期的关键基因及机制尚不清楚，CO2影响植物光合、生长等方面的机制有待进一步挖掘。

2 CO2浓度升高对植物产量的影响

研究表明，高浓度CO2使大豆的平均产量增加31%，玉米产量增加25%。玉米和大豆籽粒的铁含量分别相对增加10.5%和7.3%，玉米籽粒中磷和锰的含量分别比对照增加7.3%和6.5%[36]。藜麦在600 mmol/mol CO2处理后，种子干物质量增加12%～44%[37]。CO2浓度升高，大麦产量增加、种子数量增加约47%，油菜种子数量增加26%[38]。高浓度CO（2800～900 μmol/mol）使莴苣、胡萝卜和欧芹的产量分别提高18%、19%和17%[39]。

CO2富集技术对植物生长发育的研究应用于多种水果蔬菜，如葡萄、草莓、番茄、黄瓜、辣椒、芹菜等。CO2的升高对马铃薯具有重要影响，CO2浓度升高能够增加可溶性糖、淀粉和有机酸的含量，从而增加产量[40]。提高CO2和氮的浓度还可以使黄瓜产量、生物量增加33%[41]。CO2浓度升高，可促进植物的生长，但植物高生长与CO2浓度升高并非是始终呈正相关关系，当CO2浓度持续升高，植物加速生长一段时间后，生长速度就会下降，甚至出现停止生长的现象，这是由于CO2浓度过高时会严重损伤细胞，导致植物体受害。

高浓度CO2能够提升番茄的光合速率和水分利用效率、降低气孔导度和蒸腾速率，不仅能够提高番茄产量（增幅10.8%～33.9%），还能提升番茄品质[42]。高浓度CO2处理下，黄瓜的株高、茎粗、叶面积、地上部鲜重、干重、黄瓜长度和重量都显著增加[43]。1 200 mmol/mol CO2对辣椒净光合速率的促进作用最为显著，可使辣椒生物产量和经济产量分别提高15.2%和13.0%[44]。高浓度CO2可增加白菜[45]、芹菜[46]、茄子[47]、葡萄[48]、草莓[49]的产量，增产最显著的是葡萄，增幅为44.4%[48]。

3 CO2浓度升高对植物品质的影响

CO2浓度升高能够促进蔬菜可食部分可溶性糖的积累，CO2富集可使蔬菜可食部分果糖、葡萄糖、总可溶性糖、总酚、总黄酮、抗坏血酸和钙的含量均增加。可滴定酸度、总叶绿素、类胡萝卜素、番茄红素、花青素、磷、钾、硫、铜和锰的含量不受影响[50]。

高浓度CO（2700～800 mmol/mol）可使樱桃番茄贝妮可溶性糖、可滴定酸、可溶性固形物、VC、番茄红素的含量提高。CO2施肥使樱桃番茄千禧和贝妮的鉴评口感分别提高10.5%和9.4%[50]。增施CO2后番茄对氮、磷、钾累积吸收量相比对照分别增加了42.5%、61.1%和50.6%[51]。CO2施肥不仅可以增加番茄果实各个成熟时期可溶性固形物、可滴定有机酸、可溶性糖、糖酸比、维生素、番茄红素和类胡萝卜素的含量，还可以改变乙烯的释放量，以及番茄的挥发性芳香物质的释放量，从而提高番茄的风味品质[52]。在CO2浓度为800 mmol/mol条件下，芹菜中可溶性固形物增加24%、VC含量增加61.7%、蛋白质含量增加10.1%、叶绿素含量增加5.9%[53]。1 000 mmol/mol CO2可使油麦菜中VC 增加20.9%、可溶性糖增加35.7%、硝酸盐增加20.2%[54]。CO2浓度为1 000～1 200 mmol/mol时，黄瓜中VC和可溶性糖含量分别增加6.7%和9.8%[55]。高浓度CO2可以提高草莓可溶性固形物含量、增加草莓硬度，促进植株氮素转移，以降低母本植株的生长能力为代价增加了种子的竞争能力[56]；高浓度CO2（950 μmol/mol）可使草莓果实中的总可溶性糖含量增加20%[57]。

4 CO2浓度升高对植物其他性状的影响

高浓度CO2能够促进苹果树根的生长，提高比根长、根长密度、根重密度和根系活力，促进根系向深层土壤扩展。CO2可以改变落叶松中丙二醛（MDA）的含量，影响细胞质膜过氧化程度[58]。咖啡树在高浓度CO2下，中上层叶片光合速率增加，但上层叶面积大大减少，可能引起冠层结构和功能发生改变[59]。随着CO2浓度的增加，豌豆叶片中可溶性糖的浓度和相对含水量逐渐增高，耐旱性增加[60]。700 mmol/mol CO2处理后，苜蓿种子的发芽率、发芽指数、发芽势、株高、叶面积、生物量均升高[61]。不同浓度的CO2施加还可以改变灵芝的结构，延长子实体生长期，培育多造型芝体[62]。同时，施加CO2可以影响蛹虫草菌丝与子座生长发育，同时也是决定子座产量与品质的主要环境因素之一[63]。

5 展望

综上所述，关于CO2对农作物生长发育的影响及生理生化的研究已经获得了大量数据。CO2浓度升高可增加农作物的产量；不仅能够提高蔬菜水果产量，还可以增加VC、可溶性糖的含量，从而提高风味品质。CO2之所以能够影响植物，主要是因为改变了光合作用过程中的碳-氮平衡、气孔导度、细胞周期特性及激素代谢。因此，将CO2技术应用于农作物，实现未来粮食作物的供求平衡，改善粮食的品质，从而满足人类缺失的营养元素需求，将成为一项研究热点。但是，选取合适的CO2浓度在研究中没有得到统一的数值，CO2浓度或高或低都会抑制植物的产量增加。据国外文献报道，增加CO2浓度在提高农作物产量的同时也会改变营养元素含量，因此，对于不同的农作物寻找合适的CO2浓度，从而研究满足人类生存所需的粮食产量及营养元素含量将是一个任重而道远的研究目标。