轮回杂交在养猪生产中的应用——兼评牧原轮回二元育种体系

喻传洲 ，胡 旭 ，杨华威

（1.华中农业大学，湖北 武汉 430070；2.牧原食品股份有限公司育种部，河南 南阳 473000；3.武汉天种畜牧有限责任公司育种部，湖北 武汉 432200）

引言

2017年，作者发表了题为《用“二品多元改良轮回杂交”生产父母代母猪的构想》的文章（《猪业科学》2017年12期）。当时，国内非洲猪瘟疫情尚未发生，此文似乎未引起大的反响。自2018年8月非洲猪瘟疫情在我国暴发以来，对国内养猪业造成的损失惨重。在非洲猪瘟疫情后的复产中，生物安全因素的重要性提高到了养猪考虑的第一要素。此时，不必从外引种、闭群繁殖的轮回杂交方法受到重视。其实，轮回杂交是一种保持杂种优势的古典方法，并非只是防疫期间的权宜之计。早在2002年，牧原养猪就开始应用轮回杂交。文内将对轮回杂交在养猪生产中应用的若干问题进行讨论。

1 关于杂种优势

1.1 什么是杂种优势？

杂种优势是指遗传结构不同的两个群体（或个体）杂交所产生的F1代在生产性能、生活力、适应性等方面优于双亲均值或超过两个亲本的现象。

一般用杂种优势H（指F1代均值与双亲均值之差）和杂种优势率H% （杂种优势H与双亲均值的比值）来表示：

H%={〔PF1－（P1+P2）/2〕/ （P1+P2）/2}×100%

大家应该牢记的是，杂种优势是纯种繁育永远不能得到的一份额外效应。这就是为什么在商品猪的生产中不将纯种猪作为商品猪上市的道理，尽管纯种猪的生产性能已经很优秀。

1.2 杂种优势一般规律

杂种优势的遗传机理很复杂，至今尚有许多问题有待或正在研究中。虽然有很多假说企图对其进行解释，但无一能全面地解释杂种优势的机理。然而，下列杂种优势表现的几个规律，应该说具有共识：

1）同一性状的杂种优势大小与杂种群体的基因型杂合程度有关。杂合度越高，杂种优势越大；反之亦然。在猪的配套系杂交体系中杂种优势上，三元杂优于二元杂、四元杂优于三元杂、五元杂优于四元杂的事实，可以说是杂种优势大小取决于杂种群体的杂合度的实践证据。

2）杂种优势与杂交亲本的纯合度有关。杂交亲本越纯其杂种优势越大；反之亦然。这一条与前一条相关联。正因为亲本纯，其杂交子代才杂。看一个极端的例子：例如甲亲本的基因型为AA，乙亲本的基因型为aa，那么F1的基因型100%是杂合子Aa。

3）杂种优势的大小与性状的遗传力有关。遗传力低的性状杂种优势高，反之亦然。例如，繁殖力、抗逆性这类性状的遗传力低，故其杂种优势就高。

4）杂交亲本均优良，能产生更好的杂种优势。双亲性状表型值都高的亲本杂交，容易超亲（李雅礼等，2011）。当今广泛利用的瘦肉型猪品种，如杜洛克、大白、长白都是性能优良且各具特色的良种，它们之间杂交均能获得较理想的杂种优势。

2 轮回杂交

2.1 什么是轮回杂交？

轮回杂交是一种广泛应用于动植物繁育的一种杂交方法。猪的轮回杂交是指用两个或两个以上不同的品种（或品系）的公猪轮回与各代杂种母本的优良个体进行回交，以便在每代杂种后代中继续保持和充分利用杂交优势的杂交方法。根据参与轮回杂交的品种（品系）数，可分为二品种（品系）轮回杂交、三品种（品系）轮回杂交、四品种（品系）轮回杂交等。

2.2 猪的二品种多品系轮回杂交

作者在《用“二品多元改良轮回杂交”生产父母代母猪的构想》一文中提出了二品种多元轮回杂交模式，下面以大白和长白各包含两个品系为例作模式图1所示：

下面就依照上述模式图，就如何在生产中实际应用作几点说明：

1）该轮回杂交模式，实际上是用一个“终端父本×轮回杂交母本”得到商品猪的生产繁殖体系；

2）参与生产父母代母猪轮回杂交的品种是大白和长白，其中又各包含2个品系，故称之“二品四元轮回杂交”；

3）此轮回杂交模式中，参与配种的父本品种（品系）的顺序是：

长白a系——大白B系——长白b系——大白A系——长白a系

4）在每一代的杂种母猪中，绝大部分用以配终端父本来生产商品肥猪，其中选择一定比例的优秀个体继续参与轮回杂交生产父母代母猪。这个比例是多少呢？如果猪群更新期为3年或2年，则参与轮回杂交母猪的选留比例，分别为10%和15%应该绰绰有余。

2.3 对猪轮回杂交的评价

采用轮回杂交来生产父母代母猪，因为不需要纯种母猪，这样可以降低养猪成本。特别是对于不养纯种母猪的中小型商品猪场，一方面可以节省每年必须从外引种的费用，更重要的是降低了因引种而带来的疾病风险。这是被大众认可的轮回杂交的优点。正是如此，在当前非洲猪瘟疫情后的复产中，这一繁育方法才被如此重视。

众所周知，轮回杂交的最大优点是能在杂种的各世代中保持杂种优势。但是，杂种优势能保持到什么程度则会因参与轮回杂交的品种（品系）的质与量而有很大的变化（表1）。

从表1可见：

与纯种长白和大白杂交得到的长大二元的杂种优势相比，轮回杂交达平衡后的杂种优势率随着参与轮回杂交的品种/品系数量的增加而逐渐趋近100%，其中，以二元轮回杂交的杂种优势率最低，仅为66.7%，六元轮回杂交的杂种优势率最高，达98.4%。但我们注意到，四元轮回杂交杂种优势率达93.3%后，再增加品种/品系数，杂种优势率提高的幅度已经微乎其微。如果将轮回杂交的杂种优势效果、生产成本和操作的简便性综合起来看，作者认为四元轮回杂交是值得推广的。

或许正是因为轮回杂交杂种优势率的变化，尤其是如果操作不当，杂种优势率明显低于传统的长大二元杂交的情况，此乃可能是长期以来轮回杂交未能广泛被采用的重要原因。下面谈谈如何看待轮回杂交的杂种优势率？

轮回杂交的优势率与非轮回杂交的二元杂交的杂种优势比较，前者的杂种优势率为什么会低于后者？这是因为在“轮回”中，同一品种品系的基因在杂种群体中相遇，使其基因型的纯合子比例提高、杂合子比例降低所致。参与轮回杂交的品种品系数越少，同一品种品系在杂种群体相遇的概率就越大；随着轮回的品种（品系）数的增加，杂种优势率不断趋近100%.

还必须知道的是，表1中“达平衡后的杂种优势率”估测值是以一个假设为前提的，即：参与轮回杂交的品种（品系）遗传基础始终不变，但实际上是会变化的。若以猪群更新期为2年计算，每个品种品系的公猪使用年限也是2年，那么4个品种品系完成一次循环的时间就是8年。在商品猪生产中，若以2年为一个世代，那么，轮回一次则需要经历4个世代。在现代化种猪选育的当今，通过4个世代的选育，种猪将会取得显著的遗传进展，许多性状（尤其是主选性状）的基因型会出现显著差异。在这种情况下，当同一品种品系在轮回杂交中再次相遇，基因纯合的概率就会降低，新的基因杂合的概率会提高，又会产生新的杂种优势。因此，可以认为表1中的杂种优势率计算值会低于生产实际值，即生产实践中的杂种优势率会比表1中理论值更高。

表1中关于轮回杂交杂种优势率的计算还忽略了一个事实：用轮回杂交得到杂种母猪的选配方式是，杂种♀× 纯种♂；而传统生产二元母猪的选配方式是，纯种♀ × 纯种♂。两者的效果比较，前者优于后者，特别是在繁殖性能和适应性方面，杂种母猪优于纯种母猪。

表1 轮回杂交的杂种优势 %

由此观之，只要大家掌握了轮回杂交的实质，方法正确，就能获得与非轮回杂交几乎同等的杂种优势，再加上其节省成本、降低疾病风险的优点，如此好事何乐不为之？

2.4 猪轮回杂交成功的关键

参与轮回杂交的各品种/品系的公猪的品质是轮回杂交成败的关键。选择公猪要点是：

1）公猪必须是生产性能优良的纯种公猪。在保证性能优良的前提下，纯合度越高越好。

2）不同品种/品系的公猪应各具特色，彼此保持一定异质性。

上述两条是保证杂种优势的遗传基础。

3）选用的公猪应该来自繁殖力高的品种或品系。因为猪的轮回杂交是用来生产父母代母猪。

3 猪轮回杂交应用的时限与范围

猪轮回杂交这一繁育方法无时限，凡是在养猪生产中采用杂交繁育体系来生产商品肥猪者，均可用此方法。世界上许多国家和地区在养猪生产中早就在应用轮回杂交。

猪轮回杂交应用范围：所有商品猪场，无论规模大小均可用之。作者近来采用轮回杂交方法为一大型养猪公司设计了商品猪繁殖生产体系，其模式如图2：

二品四系分区轮回杂交模式图说明：

1）参与轮回杂交的两个品种分别是长白（L）和大白（Y），各有两个品系A和B。

2）参 与 轮 回 杂 交 的 公猪 的 顺 序，以Ⅰ区 为 例，即LA→YA→LB→YB→LA，其他区以此类推。

3）分区轮回杂交适用于大型养猪公司，可保证集团公司内各区域的猪场的轮回杂交有条不紊地进行，而且核心种猪场的各品种、品系公猪能够常年均衡利用。

牧原股份猪业生产的二元轮回育种模式与此基本类似，但牧原做得更精细。若欲说明猪轮回杂交应用的时限和范围，牧原应该是最好的例子。

4 牧原股份的猪轮回二元育种体系是对轮回杂交应用的创新

牧原股份以终端消费者的需求为导向，以猪肉生产链各成员价值最大化为育种目的，打破传统的金字塔纯种生产二元母猪的模式，自2002年开始创新型轮回二元育种体系，经过长期的选育，培育出用于轮回杂交的牧原长白和牧原大白母本品种和品系，以及相应的父本品种和品系，在繁殖性能、生长速度、瘦肉率和胴体品质等方面都能满足种用二元母猪与商品肉猪的需求，形成了遗传性稳定、杂种优势明显的轮回二元体系。

牧原股份采用大规模、一体化自繁自养模式，该育种体系使得牧原每个猪场都是一个育种单位。在非洲猪瘟疫情后的复产中，为帮助社会快速恢复产能，保证猪肉供应，牧原快速调整生产模式，扩大生产轮回杂交二元母猪，2020年预计出栏1 750万～2 000万头，未来可以为社会提供1 000万头以上种用二元母猪，为广大中国养猪场复产提供价廉、优质、健康的种猪，为社会和国家做出贡献。

参考文献（略）