揭示植物如何发出关于危险的警报

（2020.11.29 iPlants）

茉莉酸对于植物对真菌和昆虫的防御反应特别重要，植物如何在感知外界刺激，通过茉莉酸信号通路精确地调控基因的表达及蛋白修饰等过程，我们仍然不十分清楚。Nature Plants杂志在线发表了来自美国salk研究所植物大牛Joseph R.Ecker课题组题为“Integrated multi-omics framework of the plant response to jasmonic acid”的研究论文。

该研究表明植物如何响应茉莉酸或茉莉酸的新细节，生成了植物对JA反应的综合框架，其范围涵盖了主要和次级调控转录因子的活确定性，通过基因表达调控和可变剪接，到蛋白质丰度、蛋白质磷酸化和染色质重塑的变化，并且预测了JA与其他信号传导通路的先前未知的交叉点，并确定JA调控机制的新组成部分。

作为一种重要的植物激素，茉莉酸（Jasmonate，JA）信号调控了植物生长和防御过程之间的资源分配，在植物应对病虫侵害或其他逆境胁迫过程中发挥关键作用。其中茉莉酸能COI1被感知，COI1是一种F-box蛋白，在JA感知后靶向JAZ蛋白进行蛋白酶体降解。在缺茉莉酸时，JAZ蛋白是抑制JA途径的关键转录因子的活性，如 MYC2和MYC3，MYC4和MYC5。因此，SCFCOI1-JAZ复杂严格控制的游离的非阻遏MYCs在JA-依赖性的水平，从而确定响应JA的整个转录调控（如下图）。但是，目前我们对植物响应JA基因组调控程序以及更广泛的植物对环境刺激响应的了解仅通过评估一种或少量成分而受到限制。

该研究先将拟南芥种子在在黑暗中放置三天，然后将植物暴露于茉莉酸2个小时后，使用ChIP-seq确定了MYC2与MYC3在基因组范围内的结合位点。研究表明MYC2和MYC3调节拟南芥基因组中23.2%的基因的潜力，进一步通过RNA-seq确认JA调节基因的三分之一（843个基因）直接与MYC2或MYC3结合。因此，该结果表明JA处理后，大多数直接由MYC2和MYC3靶向的JA反应基因，并上调转录，说明MYC2和MYC3主要充当转录激活因子。

为了研究JA诱导的染色质结构变化的程度以及MYC2在该反应中的调控重要性，该研究同样进行了ChIP-seq分析，以分析组蛋白修饰H3K4me3的全基因组占有率，以及WT和myc2幼苗中的组蛋白变体H2A.Z水平。研究表明JA处理导致染色质重新编程，具有数千个差异丰富的H3K4me3和H2A.Z区域，并且JA诱导的H3K4me3变化依赖于MYC2。

此外，该研究还显示确定MYC2的缺失导致JA响应蛋白和磷酸化蛋白发生了实质性变化。同时，研究表明MYC2可能影响JA響应性选择性剪接。之后，研究表明MYC2激活了ARF18，而ARF18相互激活了MYC2。另外，MYC2可能通过激活MAP激酶激酶9（MKK9）促进乙烯信号传导。RGL3是赤霉素（GA）信号的调节因子，也存在于MYC2子网内。因此，多种信号通路相互作用以协调对生长发育的控制。

最后，该研究的组学大数据都已经建好网址，以便相关研究者的查询：http：//signal.salk.edu/interactome/JA.php

http：//neomorph.salk.edu/MYC2

综上，该研究表明JA信号传导和其他途径之间可能存在多个串扰点，说明了JA响应过程中转录交叉调节对于调节植物感知的正确反应的重要性。