不同根际空间育苗方式对烟苗生长发育的影响

许娜　王大海　杜传印　杜沙沙　王晓萌　张彦　吴元华　管恩森　郭冬冬　石屹

摘要：以烤烟K326为试验材料，探索了不同根际空间（90、360、810 cm3）处理对烤烟苗期根、茎、叶发育及相关生理指标的影响。结果表明，不同根际空间大小对烟苗群体结构、叶片数、各部位叶面积、茎高、节距、茎半径、茎木质化程度和根系形态均有明显影响，而对烟苗光合特性（除净光合速率外）和根系活力影响不显著;烟苗株型和伸长量最大的节位亦不随株距变化而改变。不同根际空间影响了烟苗群体结构和表型，当地上株距为9 cm，根际空间90～360 cm3 时更有助于烟苗生长发育。

关键词：烟苗;根际空间;生长发育;茎解剖结构

中图分类号： S572.043  文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2020）19-0087-05

收稿日期：2019-12-18

基金项目：中国农业科学院科技创新工程（编号：ASTIP-TRIC03）;中棵烟适龄壮苗试验示范（编号：2018-27）;中国烟草总公司山东省公司重点项目（编号：201803）。

作者简介：许 娜（1985—），女，山东青岛人，博士，助理研究员，主要从事烟草栽培生理及分子生物学研究。E-mail：xuna888happy@163.com。

通信作者：石 屹，研究员，主要从事烟草栽培与耕作学研究。E-mail：shiyi@caas.cn。

根系是烟株吸收土壤中水分和养分以及合成激素的重要器官，其大小、分布及活力在很大程度上决定着烟株吸收的养分含量，对烟株的生长发育有着很大影响[1]。作为吸收器官，根系对水分和矿质养分的吸收一方面取决于与其接触的土壤空间，另一方面取决于根系的生理活性和吸收能力[2]。若根系发育由于根际空间受限，则根系发育受限并使得作物地上部分发育受限[3];若根际空间充足则根系周围氧气、养分、水分更充足，作物根系发育及作物长势更好[4]。但是，根系空间过于充足，易造成根系生长冗余，过多的冗余易造成养分的不必要浪费[5]，增加作物投入成本。因此，适宜的根系空间既能保证烟株的正常发育，又可以保证水、肥的高效利用，有效控制投入成本。

目前烟苗根际空间研究多集中于对不同规格漂浮育苗盘的育苗密度对烟苗素质影响的研究[6-11]，尚未有报道表明单因素的烟苗根际空间对烟苗生长发育的影响。本研究采用托盘育苗的方法，研究了相同株距条件下，不同根际空间处理对烟苗群体结构、根、茎、叶发育情况及相关生理指标的影响，旨在阐明不同根际空间单因素对烟苗整体生长发育及协调性的影响。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2018年在中国农业科学院烟草研究所温室内进行，育苗土为沃德牌育苗基质，pH值5.5，腐殖酸含量≥5.0%，有机质含量≥25.0%，水分质量分数≤20.0%。

1.2 试验设计与取样方法

1.2.1 试验设计

本试验烤烟品种为K326，由国家农作物种质资源平台烟草种质资源子平台（中国农业科学院烟草研究所）提供。

将K326包衣种子点播于育苗盘中，于小十字期假植于试验托盘（长61 cm×宽42 cm×深 10 cm）。试验为相同株距不同根系空间的单因素试验，3个处理T1、T2、T3的地下根际空间分别为90、360、810 cm3，地上株距一致均为9 cm，根际空间依靠PVC板做区隔。

1.2.2 調查测定方法

（1）发育情况调查：记录试验播种期、假植期、小十字期后调查每张真叶出生日期，并记录各处理相邻烟苗叶片接触时间。

（2）农艺性状调查：假植后2周，每周调查1次各处理叶面积指数，叶面积指数=单株叶面积之和/单株地上所占土地面积。成苗期调查各处理烟苗茎高，各节茎直径、节距，各叶片长、宽，使用Epson Expression 11000XL根系分析系统调查根系发育情况。

（3）成苗期生理指标测定：使用美国Li-6400便携式光合测定仪，测定最大叶净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率。叶绿素浓度测定根据舒展的测定方法用体积浓度表示[12]。根系活力测定根据李合生的方法测定[13]。

（4）图像信息采集：成苗期用数码相机采集烟苗图像信息。

（5）茎结构分析：成苗期，对各处理烟苗最粗节进行徒手切片，并采用快速双重染色液对切片染色，采用LEICA数字式生物显微镜观察并在10倍镜下拍照，通过FW400图像分析软件测量组织厚度。

1.3 数据处理

试验数据采用SAS 9.2进行单因素方差分析，图中所示数值为平均值±标准误，P<0.05。采用Excel 2007进行数据处理和作图。

2 结果与分析

2.1 不同根际空间对烟苗整体长势的影响

图1所示，成苗期不同根际空间处理叶片均为上、下部位小，中间部位大，属于腰鼓型。单株长势T1处理最弱，随根际空间增加，茎高增加，茎围增粗，叶片数增多，各对应部位叶片呈增大趋势。

2.2 不同根际空间对烟苗叶片发育的影响

2.2.1 新生叶片出生日期

本试验小十字期假植，假植日期为5月28日。由表1可知，第9张真叶发生之后，新生叶片出生速度为T3>T2>T1。从第10张真叶发生开始，根际空间越小新生叶出叶速度越慢，但并未出现新生叶发生停滞现象。T1、T2、T3处理相邻烟苗叶片接触日期分别为6月17日、6月16日和6月17日，相邻烟苗叶片交叠发生于第7张叶出现时。可见，根际空间对叶片出生速度有一定的影响，影响主要出现在第9张真叶发生之后。

2.2.2 叶面积指数

由图2可知，整个苗期不同根系空间处理叶面积指数随烟株发育呈增加趋势。6月13日和6月20日，T3处理的叶面积指数显著大于T1处理，均为T1处理的1.3倍;6月27日和7月3日，T2和T3处理的叶面积指数显著大于T1处理，6月27日T2和T3处理的叶面积指数分别是T1处理的1.6倍和1.8倍，7月3日T2和T3处理的叶面积指数分别是T1处理的1.4倍和1.5倍。

2.2.3 叶面积及最大叶长、最大叶宽

由图3可知，随根际空间的增加，叶片数呈增多趋势，各对应部位叶面积呈增加趋势。可见， 根际空间增加有助于叶片发育。

由图4可知，不同根际空间处理的烟苗最大叶长、最大叶宽总体随根际空间增加而增大。T2、T3处理最大叶长显著大于T1处理，分别为T1处理的1.19倍和1.25倍;T2、T3处理最大叶宽显著大于T1处理，分别为T1处理的1.21倍和1.19倍。

2.2.4 根际空间对烟苗光合特性的影响

由表2可知，T2处理净光合速率显著大于T1处理，T1处理的蒸腾速率、胞间CO2浓度、气孔导度和叶绿素浓度大于T2和T3处理，但各处理之间差异不显著。

2.3 不同根际空间对烟苗茎发育的影响

2.3.1 茎高和节距

由图5-A可知，不同根际空间处理茎高随根际空间增大而增加。T2和T3处理茎高显著大于T1处理，分别是T1处理的1.42倍和1.52倍。图5-B中虚线表示不同根际空间处理伸长最大的节，均为倒3节。各处理节数一致，T2和T3处理的第6、7节显著大于T1处理，T2和T3处理第6节的节距分别是T1处理的1.8倍和1.9倍，第7节的节距分别是T1的2.3倍和2.4倍。

2.3.2 茎半径

由图6可知，不同根际空间处理烟苗茎半径从上至下基本为先增粗后稍微变细的趋势。各节茎半径随根际空间增加而增大，第8节各处理之间差异不显著，第4～7节T2和T3处理之间差异不显著。第4节T3处理与T1处理之间差异显著，T3处理茎半径是T1处理的1.3倍;第 5～7 节T2和T3处理茎半径分别是T1处理的14倍和1.5倍、1.3倍和1.2倍、1.3倍和1.4倍，均差异显著。

2.3.3 茎解剖结构

图7中皮层、韧皮部、形成层、发育中的木质部、环髓韧皮部、髓细胞被染成深绿色，已木质化的木质部细胞被染成深紫色。木质部木质化细胞在茎中所占比例随根际空间的增加而减小。T1处理木质化细胞厚度与茎半径比值显著大于T3处理， 分别是T2和T3处理的1.06倍和117倍，说明T1处理茎木质化程度大于其他处理。

2.4 不同根际空间对烟苗根系发育的影响

由表3可知，不同根际空间处理总根长和根表面积总体随根际空间的增加而增大，T2和T3处理显著大于T1处理;平均直径随根际空间增加而减小，T1处理显著大于T3处理;根体积T2处理显著大于T1处理;根系活力各处理之间差异不显著。可见，根际空间增加使得根系更加细长，根体积更大。

3 讨论与结论

烤烟群体是指生长在农田上整片烟株的集合体，个体之间相互作用相互联系，种植密度通过影响个体联系紧密性从而对作物群体特征产生作用[14]，叶面积指数是反映作物群体大小的较好的动态指标[15]。以此为参考，本试验不同处理的烟苗表现出一定的群体效应，群体效应随苗龄增加而增加。株距一致时，根际空间的增加对地上部分的生长具有明显的促进作用，单株叶面积是烟苗群体效应的主要决定因素，根际空间通过增加单株叶面积来提升叶面积指数，进而增加群体效应。

有研究表明，采用不同规格育苗盘，育苗密度越小则叶面积越大[16-17]，本试验地上株距一致时，最大叶面积随根空间增加而增大，与前人研究结果一致。各处理最大叶片光合特性除净光合速率外，仅表现出了一定趋势且无显著性差异，可能是由于各处理植株处于苗期，最大叶发育迟缓，光照点高于光饱和点所致。有研究表明，采用不同规格育苗盘，育苗密度越大烟苗主茎越细长[9，18-20]。本研究结果表明，地上株距一致时，相邻烟苗叶片交叠可以直接影响节距的伸长进而影响茎高，从而使得茎发育更高、更壮，此结果与前人研究结果不一致，推测可能是由于本试验各处理地上株距空间充裕，茎发育主要受根系发育影响所致。有研究表明，根系空间越大根系发育越好[21]，主要体现在根体积更大[22]、根长更长[23]，与本试验研究结果一致。植物根、茎、叶在植物体内形成一个完整的维管系统，因此，根系空間充足，水肥吸收能力更强，根系维管系统发育良好使得与其相连通的地上维管系统发育更好[24-25]，进而使得烟苗整体发育协调健壮[26]。

本试验地上株距一致时，烟苗第6张真叶出生之前，不同根际空间处理之间烟苗长势差异不明显，因此90 cm3的根际空间可以满足烟苗第6张真叶出生之前的生长。第6张真叶出生之后， 根际空间为90 cm3的处理烟苗整体长势明显弱于根际空间为360 cm3与810 cm3的处理;直至第11张真叶出生时，根际空间为360 cm3与810 cm3的处理烟苗长势差异不明显。为满足第6张真叶出生之后、第11片真叶出生之前烟苗发育，根际空间以360 cm3为宜。

综合考量成苗素质和育苗空间等因素，基于本试验结果，地上株距为9 cm时，根际空间为90～360 cm3，更适宜于烟苗的生长发育。

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