祁连山河灌区春玉米对不同干旱年景模拟响应

蒋菊芳　张凯　赵鸿　魏育国　丁文魁

摘要：通过模拟祁连山河灌区几种典型干旱年景，设计轻度、中度、重度干旱年景和对照4种试验处理，为提高河灌区有限水资源利用率、科学调水、适时灌溉提供参考依据。研究结果显示：（1）在相同光合有效辐射条件下，轻度、中度干旱使春玉米叶片Gs和Ci降低，从而导致Pn降低，属于气孔限制，复水可恢复;而重度干旱虽然Ci相对升高但Pn和Gs却显著降低，属于非气孔限制，影响不可逆转。（2）随干旱程度加重，植株叶面积、有效叶片数和株高呈阶梯式递减，来适应土壤水分的持续减少。（3）随干旱程度加重，春玉米植株干物质分配表现为轻度干旱向果穗转运，中度干旱向茎和叶鞘转运，重度干旱向叶鞘转运。（4）随干旱程度加重，产量因素依次递减，百粒质量和单株籽粒质量显著减小，最终导致产量大幅度下降。表明从春玉米生理和形态指标即可捕捉到早期受旱情况，轻旱年对春玉米生育和产量影响小，中旱年影响较大，须调水补灌，重旱年影响严重，须提前补灌。

关键词：春玉米;河灌区;不同干旱年景;响应

中图分类号： P49;S165+.22  文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2020）19-0065-06

收稿日期：2020-02-18

基金项目：公益性行业（气象）科研重大专项（编号：GYHY201506001-2）;甘肃省气象局“10人”计划（编号：GSMArc2019-03）;国家自然科学基金（编号：41775107、41275118、41505098）。

作者简介：蒋菊芳（1979年—），女，甘肃武威人，硕士，副高级工程师，从事农业与生态气象试验研究。E-mail：wwqxjjf@163.com。

气候变暖、水资源短缺直接影响着农业生产、生态环境和社会经济发展[1-2]。随着干旱发生强度和频率的增加，干旱灾害也表现为常态化[3]。农业干旱多数由土壤水分含量低于作物需水量引起作物体内水分亏缺，影响其正常生长发育，从而导致减产减收的现象[4]。目前，我国农业正处于转型升级的关键期，传统的农业栽培管理模式已不能满足乡村振兴和农业农村改革发展的新要求。如农业灌溉不能只考虑高产，还要求高效定额，对于“十年九旱”的西北干旱区，开展抗旱节水农业研究十分迫切[5-7]。众多研究表明，随着干旱的加剧，植物根系生长受阻，地上部分生长也受到抑制，干旱胁迫对作物的影响不可逆转[8-9]。干旱发生的时期、程度、强度和持续时间不同，对作物的产量造成了不同的影响[10-12]。干旱对作物生长的影响微观表现为抑制细胞伸长，宏观上表现为限制叶片的伸展速率，加速叶片衰老，导致叶面积缩小，光合速率下降，从而影响光合生产率[13-15]。根据生态学的限制因子法则，作物生理过程对土壤水分的需求存在不同水平的临界值，水分过多或过少都会影响植物的光合生理过程[16-17]。在受旱临界值之前作物对干旱有一个适应过程，生理过程没有受到严重影响，恢复正常供水后对作物产量影响不大[18-19]。复水、补水对不同作物干旱的解除不仅受胁迫时期、胁迫程度以及胁迫历时的影响，而且受复水量等因素的限制，须要根据作物自身的胁迫解除机制并创造有利的条件才能发挥作用[20-22]。研究区石羊河流域是河西走廊工业、生态与农业用水矛盾最突出的区域，水资源支撑当地经济社会发展的能力严重不足。当地自然降水大部分不能满足粮食生产的需要，存在“十年九旱”现象，需要灌溉补水，而水源主要依赖于石羊河，它起源于南部祁连山，消失于巴丹吉林和腾格里沙漠之间的民勤盆地北部。本研究通过模拟祁连山河灌区大田春玉米遇到的几种典型干旱年景，探索不同干旱年景對春玉米生育的影响，为提高农田作物抗御干旱灾害提供理论考依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于河西走廊石羊河流域祁连山东段（101°41′～104°16′E，36°29′～39°27′N），属大陆性温带干旱气候，太阳辐射强、温差大、降水少、蒸发强烈、空气干燥，是河西走廊人口最集中、水资源使用程度最高、供需矛盾最突出的地区之一。石羊河主要以降水为补给，冰雪融水只占山区径流的376%[23]。祁连山雪线上升，来水量减少，加剧了该流域水资源供需矛盾[24]。降水主要集中在6—8月，无霜期150 d左右，雨热同期。试验点设在甘肃省武威市农业气象试验站（37°53′N、102°53′E，海拔为 1 534.8 m），土壤质地为沙壤土，呈微碱性，地下水位约25 m，一般采用漫灌;有机质含量0.7%，pH值为8.3，10～50 cm土壤容重为1.50～1.67 g/cm3，田间持水量为19.2%～23.4%，永久凋萎湿度为54%～6.3%。

1.2 试验设计

试验于2014—2015年连续进行，品种为杂交玉米科河28号，4月20日播种，9月底收获，采用点播。以祁连山河灌区典型年份为依据模拟试验（表1），试验设计丰水年（既有降水又有灌溉的情景）为正常灌水处理（CK）;平水年（降水多无灌溉或有效降水很少有灌溉2种情景），包括轻度干旱胁迫处理（LS）和中度干旱胁迫处理（MS）;枯水年（既无有效降水又无灌溉），为重度干旱胁迫处理（SS）。每个处理设6个重复，每个处理大田试验面积在 165～171 m2，不同处理试验地块间用1.5 m深隔水膜隔离，防止土壤水分横向渗透。播前统一土壤墒情，施尿素和磷酸二铵，灌头水时追施尿素。灌溉方案如表1，CK处理水分充足，底墒水+降水+灌溉4水（拔节水1 177 m3/hm2，抽雄水 1 802 m3/hm2，灌浆水2 255 m3/hm2，乳熟水 1 230 m3/hm2）;LS处理采取遮雨和底墒水+灌溉4水;MS处理只灌底墒水，全生育期不遮雨不灌水;SS处理为只灌底墒水，全生育期不灌水但遮雨。试验用活动式防雨棚进行，大田试验小区随机排列，播种量和田间管理一致。

1.3 观测方法与内容

晴好天气选择长势好、向光基本一致的倒3叶，用Li-6400便携式光合仪测定春玉米叶片光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、气孔限制（Ls）、蒸腾速率（Tr）、水分利用效率（WUE）的变化，每个处理4个点6个重复，气孔限制值[Ls=（Ca-Ci）/Ca]，水分利用效率（WUE=Pn/Tr）。LED光源系统光照度设置在0～2 500 μmol/（m2·s）之间，间隔为300 μmol/（m2·s）。根据试验设计，按照《农业气象观测规范：上卷》规定的观测方法[25]，在春玉米发育普遍期观测植株生长高度、叶面积、干物质等，成熟后进行产量结构分析，干物质取样后将植株按器官进行分类、烘干、称质量。

1.4 数据统计分析

运用Eecel和SPSS 21.0对试验数据进行作图、相关分析。采用STATISTICA 6.0统计软件，对试验数据进行单因素方差分析（ANOVA），用最小显著性差异（LSD）对处理间差异性进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同处理光合生理参数比较

不同干旱年景处理下，春玉米叶片Pn随着光合有效辐射（PAR）增强呈先增大后趋于平缓或下降的变化趋势。与对照相比，在弱光下，Pn表现为重度干旱（SS）降低42%～59%，中度干旱（MS）降低63%～80%，轻度干旱（LS）降低14%～24%;在中强光下，重度干旱降低61%～78%，中度干旱降低55%～61%，轻度干旱降低21%～38%（P<0.01）;在强光下，重度干旱胁迫下降明显。随着干旱程度加重，叶片光合能力明显减弱（图1-A）。随着干旱程度加重，叶片Gs明显减小;重度干旱较CK降低81%～84%，中度干旱降低65%～78%，轻度干旱降低52%～60%。干旱越严重，玉米叶片Gs减小幅度越大，气孔阻力增大，对CO2吸收和光合作用进行限制越大（图1-B）。在中强光下，重度干旱叶片Ci较CK降低3%～12%，中度干旱较CK降低22%～38%，轻度干旱胁迫较CK降低40%～64%（图1-C）。叶片Ls表现为对照和重度干旱影响不明显，随着PAR增强，叶片Ls表现为中度干旱最大、轻度干旱次之、重度干旱最小（P<0.01）;中度干旱和轻度干旱受气孔限制影响大;重度干旱受非气孔限制明显（图1-D）。与CK相比，叶片Tr表现为重度干旱下降71%～77%，中度干旱下降48%～64%，轻度干旱下降20%～26%（P<0.01）（图1-F）。中强光条件下，叶片WUE表现为重度干旱胁迫增大45%～47%，中度干旱增大3%～25%，轻度干旱增大6%～47%;强光下重度干旱WUE增大14%～34%，中度干旱增大3%～13%，轻度干旱增大1%～8%（P<001）;干旱迫使叶片提高WUE（图1-F）。

2.2 不同处理形态指标比较

大田春玉米植株形态指标株高、叶面积、有效叶片数对植株受旱反应较敏感，可用来诊断农作物水分亏缺情况。从图2可见，干旱对春玉米植株生育初期影响较小，不同干旱程度在需水关键期表现出极显著差异。与对照相比，重度、中度和轻度干旱处理株高减幅分别为49%、31%、26%（P<0.01）（图2-A）;叶片数减幅为31%、13%、7%（P<001）（图2-B），单株总叶面积减幅为59%、27%、17%（P<0.01） （图2-C）。 春玉米植株为了适应

干旱生境，通过降低株高、减少叶片数和减小叶面积来减小蒸腾速率，达到抗御干旱胁迫而自适应。

2.3 不同处理干物質分配率及产量因素比较

2.3.1 干物质分配率 干物质分配率是农作物生育过程中的一个动态参数，可表征干物质转运和各器官积累与分配规律。春玉米生育进程中不同干旱处理叶片干物质分配率均呈持续下降（图3-A），叶鞘干物质分配率均呈单峰型变化（图3-B）;果穗干物质分配率呈增大趋势（图3-D）;茎干物质分配率在不同干旱处理下差异较大，重度干旱先增大后不再增加，中度和轻度干旱先增大后减小，对照呈现平缓的单峰型（图3-C）。与对照相比，产量形成关键期表现为重度干旱处理干物质分配率叶片和叶鞘增大54%～125%、茎增大14%～69%，而果穗减小42%～57%;中度干旱处理叶片和叶鞘增大 34%～42%、而茎增大11%、果穗减小14%～36%;轻度干旱处理叶片和叶鞘却减小 13%～29%、而茎减小2%、果穗增大5%。轻度干旱干物质向果穗转运，中度干旱干物质向叶鞘和茎转运，重度干旱干物质向叶鞘转运。

2.3.2 产量及构成因素

干旱程度加重，对产量的影响也越显著。不同干旱程度处理下，植株产量构成各因素呈显著性差异，与对照相比，茎粗表现为重度、中度、轻度干旱处理分别减小34%、26%、16%，果穗长表现为重度、中度、轻度干旱处理分别减小67%、32%、25%，果穗粗表现为重度、中度、轻度干旱处理分别减小39%、29%、14%，秃尖长表现为重度、中度、轻度干旱处理分别减小变长17%、13%、4%，百粒质量表现为重度、中度、轻度干旱处理分别减小31%、16%、3%，质量表现为重度、中度、轻度干旱处理分别减小88%、62%、41%，产量表现为重度、中度、轻度干旱处理分别减小63%、38%、26%（表2）。

3 讨论与结论

水分作为重要原料直接参与作物的光合作用，在相同微气候环境下，土壤水分影响光合作用的进行。在干旱胁迫程度较轻时，叶片光合速率即表现为显著降低，其主要诱因是气孔导度降低，限制了光合作用过程中CO2的供应，发生气孔限制，属主动机制[26-27]。在本试验相同光合有效辐射条件下，轻度、中度干旱年景春玉米叶片也呈现气孔导度降低、胞间CO2浓度降低的趋势，从而导致净光合速率降低，证明属于气孔限制。而严重干旱可引起叶肉细胞光合活性降低，发生非气孔限制，属被动机制;试验中重度干旱年景春玉米叶片净光合速率和气孔导度伴随胞间CO2浓度的相对增高而降低，证明属于非气孔限制。研究表明，气孔导度降低是植物对干旱胁迫最早的响应，与本试验结果一致。在弱光下，净光合速率随光照度的增大而急剧升高，几乎呈直线关系，其斜率为光合碳同化的量子效率;在中等光照度下，净光合速率随光照度增大而比较缓慢地升高，二者呈曲线关系，光合作用不仅受光能供应限制，还受叶片自身因素影响。在强光下， 净光合速率随光照度增大而极缓慢升高或不再增大，二者呈直线几乎与横轴平行。在适宜的环境和高浓度的CO2下，叶片净光合速率决定植物属性。不同干旱年景模拟试验中，在相同光照度下春玉米光合生理参数存在显著差异，说明作物是否受旱，早期征兆是光合生理参数，首先是气孔导度降低，影响光合速率，幼叶扩张减小，然后是有效叶片数减少，有效叶面积缩小，株高降低来自适应土壤水分的持续减少。作物干物质积累主要包括源容（总叶面积）、源强（单位叶面积的同化速率）、源的持续时间（叶片寿命）和库容等。干旱不仅会减小总叶面积，还会减少作物截获的辐射能，阻碍叶片光合作用的进行，CO2同化受影响，导致光合产物向汇器官的输出，影响干物质积累。干旱还会抑制作物生长，降低各汇器官的库容，导致光合产物的输出速率降低，并负反馈于叶片，导致单位面积的同化速率下降，即源强减弱。而且干旱会诱发叶片提前衰老，缩短源的持续时间，阻碍干物质的积累。试验证明，拔节期和孕穗期的干旱对玉米干物质积累的影响最大，其次为开花期和灌浆期，苗期干旱影响最小。随着干旱程度加重，百粒质量和单株籽粒质量显著减小，最终导致产量大幅度下降。由于不同器官对干旱的适应性不同，导致各器官库容发生变化，改变干物质在不同器官之间的分配。干旱对干物质分配的影响程度与作物种类、发育期及干旱持续时间和干旱强度等有关。苗期干旱或干旱胁迫初期，玉米根系脱落酸（ABA）增加并传递至叶片，抑制叶片生长，且对叶片生长的影响大于对叶片光合作用的影响，使得叶片库容降低，促进光合产物向根系分配，导致根冠比增大，故轻旱及干旱初期利于蹲苗扎根;但随着水分胁迫的加剧及干旱出现时期的延迟，根冠比下降。生殖生长期干旱会促进苞叶和茎鞘中贮存的干物质向籽粒进行再分配。试验中随着干旱程度加重，春玉米植株干物质分配表现为轻度干旱处理向果穗转运，中度干旱处理向叶鞘和茎转运，重度干旱处理向叶鞘转运。最后造成果穗长和果穗粗减小、秃尖长增加，茎秆变细，百粒质量和单株籽粒质量减小，最终导致减产。结合中长期天气预报，分析降水量和河流来水量，实测土壤水分含量，根据作物不同阶段需水量，预测灌溉时间和灌溉量，为水利部门科学调水、适时开闸放水灌溉提供决策依据，充分发挥有限的水资源效益，取得较高的经济效益。