獭犬熊的摄食利器——“开瓶器”

严亚玲　张阳

吃什么？怎样吃？究竟通过何种途径获取食物？围绕着吃的所有问题，不管是对现在生活在地球上的生物，还是已灭绝的生物而言都是头等大事。传统观点认为，灭绝的海洋熊次目动物一獭犬熊的摄食方式与现生海獭类似，近期一项最新研究结果却颠覆之前的认识：“开瓶器”才是獭犬熊摄食策略中的秘密武器！那么獭犬熊是如何利用这一秘密武器进行摄食的？就让我们一起来看看这种海洋食肉动物“怎样吃”的秘密吧！

海象和海獭的摄食“大法”

在现生海洋食肉类哺乳动物中，生活在近岸环境中的海象和海獭尤为适应以硬壳海洋无脊椎动物为食，虽然它们拥有共同的特殊食性，却有着迥然不同的进食策略。海象使用的是吮吸摄食策略，即它们使用强有力的舌和较小的口产生的吸力，将软体动物的肉吸出壳外。

而海獭会使用它们的前爪从岩石上将附着的猎物撬下，对于较大、较重的有壳猎物，海獭有时则会借助石头作为工具，然后在食用猎物之前用它们的臼齿或将石头置于腹部之上，利用这些工具压碎或敲开坚硬的猎物外壳。基于相似的牙齿形态，传统观点认为灭绝的海洋熊次目动物一獭犬熊的摄食方式与海獭类似。近期一项最新研究结果却颠覆之前的认识：“开瓶器”才是獭犬熊摄食策略中的秘密武器！

鲜为人知的“大块头”

獭犬熊是一类大型（头骨长约26厘米）已灭绝的海洋食肉哺乳动物，生活在距今约2000万年前的中新世。1960年，美国古生物学家斯特顿根据从华盛顿州奥林匹克岛收集的不完整头骨和下颌材料而命名。该属包括两个已知物种：来自中新世华盛顿州的克拉兰獭犬熊和来自俄勒冈州沿海的新港獭犬熊。

克拉兰獭犬熊是属型种，其正模标本为195Y年威利森夫人所发现的残破颅骨前部，这件标本保存了左侧的第三门齿和两侧的第一臼齿，现保存在美国加州大学伯克利分校的古生物博物馆。此外，该种还包括另外两件化石材料，一件是1988年2月祖科夫斯基二世发现的几乎完整的颅骨;另外一件是1983年5月，布坎南发现的带有牙齿的碎块，这两件化石现保存在美国洛杉矶自然历史博物馆。

关于新港獭犬熊的材料相对较多，包括1件残破的颅骨、1件几乎完整的下颌、8件连在一起或者零散的牙齿以及部分残破的头后骨骼（含颈椎、腰椎、趾骨等），现保存于史密森学会下设的美国国立自然历史博物馆。此外，1969年10月，业余收藏家埃隆在俄勒冈州附近的混凝土中首次发现新港獭犬熊的颅骨枕部和大部分头骨骨骼化石材料。值得一提的是，8年后的1976年1月，他同样在混凝土中发现了这件颅骨的其他部分和下颌，另外还有零散的牙齿，并认出它们同样属于獭犬熊。可以看出，獭犬熊虽然属于人们较为感兴趣的海洋食肉动物，但化石材料并不丰富，甚至可以称得上是稀少，可能也是因為这个原因，目前关于獭犬熊的研究并不多，人们对于这类动物的很多细节也不清楚，因此，獭犬熊算得上是一类鲜为人知的海洋食肉动物了。

旧观点：獭犬熊口腔里的“研磨器”

海洋哺乳动物的食谱、捕食行为及策略受到数量统计因素的影响，如年龄、性别、繁殖状态、解剖学和生理学限制、被捕的风险、竞争等。对于现生动物而言，研究者可以通过生物遥测装置并结合各种食谱评估方法，了解多方面的信息。对于化石而言，一般只能通过对其牙齿形态特征、牙齿磨蚀方式和磨蚀程度以及头骨骨骼形态特征的各种分析来进行判断。

獭犬熊为异型齿，与其他大部分哺乳动物类似，即它们沿着颌部具有不同类型的牙齿，专门完成不同的任务。克拉兰獭犬熊的牙齿标本磨损不是很严重，但是它们的臼齿有简单的丘状牙尖，很容易和海獭而不是诸如熊之类的陆生杂食动物典型的圆齿状牙尖联想在一起;新港獭犬熊的所有牙齿标本展现出来的大量宏观磨蚀特征表明：牙齿咬合面上没有釉质残迹，而是和海獭一样由较软的齿质周围被釉质围起来组成的大“沟”。因此，獭犬熊宽阔而与海獭类似的压碎型颊齿非常适合以硬壳海洋无脊椎动物为食，牙齿磨蚀严重也表明其食谱中包含硬壳动物，可能有蛤贝、帽贝、鲍鱼、海扇和海胆等。科学家认为牙齿的形态特征表明它的食物与进食方式与海獭类似，为压碎硬壳然后进食。

在颅骨骨骼特征及头后骨骼方面，獭犬熊的进食策略也体现出与海獭的相似性。獭犬熊的腭骨相对于颅底面向下弯曲，枕髁面向腹侧并相对于颅底位于后腹侧，表明獭犬熊的头相对于脊椎向下弯曲;大的附枕骨和乳突表明其具有强有力的颈部肌肉系统，可以为头骨提供向下弯曲的运动。因此，獭犬熊捕食的方式很可能是通过紧紧抓住基岩上的动物，然后通过扭曲和撬动头部获得食物。另外獭犬熊的指节骨骼强壮，能够进行有力的运动，并且这些指节也可能用于获取食物。

新成果：“我”的下颌就是“开瓶器”

獭犬熊的食性及捕食策略可能与海獭类似，这一说法虽然得到骨骼形态学专家学者方面的支持，但是却从未经试验检测过。近期，美国古生物学家根据獭犬熊和剑齿型食肉动物在前腹侧扩展和过度增大的乳突、垂直方向加深的下颌联合部，结合獭犬熊类似于海獭类型的颊齿形态提出并检验了关于这种已灭绝海洋哺乳动物在捕食策略方面独特的捕获猎物——咀嚼程序的新假设。

新观点认为，獭犬熊具有剑齿型动物的捕猎机制，下颌的作用类似于锚，与“开瓶器”的作用相似。科学家主要是通过獭犬熊下颌的有限元分析和几何形态测量学分析结果组成的系统发育来对这种假设进行检验。咬合捕获猎物模拟试验结果显示，亲缘关系较远的獭犬熊和剑齿型猫科动物剑齿虎具有相似的下颌形态，同时在捕获猎物方面都有高的下颌硬度。也就是说，前者在捕获底层的猎物时和后者在猎杀的过程中都会使用剑齿固定颅骨产生扭力。这与传统观点中主要靠力度撕咬猎物的海獭完全不同，獭犬熊主要依靠的是坚硬的下颌。压碎咬合猎物模拟试验表明，獭犬熊则和海獭在下颌生物力学对于压碎硬壳的适应方面出现可替代性的结构刚性——咬合效率组合。獭犬熊的下颌和海獭即使拥有相似的牙齿形态和严重的咬合面磨蚀模式，它们在单侧压碎模拟中却没有类似的下颌硬度。相反，獭犬熊显示出高的刚度和低的效率，而海獭展示出低的刚度和高的效率。獭犬熊较硬的下颌类似于熊（但和剑齿虎相比程度较小），而和海獭或者其他食肉动物样本不同。这可能表明通过下颌刚度和效率的不同组合进行碎壳适应，与现生海獭相比，这种现象代表了这些生物力学属性之间的权衡。

獭犬熊有一套独特的捕获、咀嚼程序，现代生态系统中没有一类物种与之较为接近。猎物捕获过程首先是将下门齿和犬齿锚定并楔入猎物及其基岩之间;然后，嘴部闭合，这样上下前部牙齿就可以把猎物的外壳包裹起来;接下来，就需要通过强壮的颈部肌肉进行有力的扭转，以前部牙齿为支点将猎物从外壳中分离出来;最后，在撕咬的过程中，猎物的外壳就会被海獭般的牙齿咬碎。

獭犬熊这一独特的进食策略表明，在捕获猎物-咀嚼顺序中，獭犬熊下颌具有明显的镶嵌功能融合，咬合捕获猎物阶段与剑齿虎趋同，压碎咬合猎物阶段却与海獭类似。这种在截然不同的环境和物种间的捕获猎物策略，可能是基于獭犬熊和陆地食肉性剑齿猎食者剑齿虎在食海洋软体动物的过程中下颌功能有着基本相似的生物力学要求。

无论是“铁头功”还是“开瓶器”，獭犬熊巧妙地利用自己身体独特的优势从而让自己能够在多变的自然界中生存，正如进化论中所阐释的观点：自然选择是生物进化的动力。尽管世界在变化，但是生物为了适应环境而衍化出来的能力却是与生俱来的。

（责任编辑/陈天昊 美术编辑/周游）