黑大蜜蜂的研究进展

赵 珊，张凤龙，高景林，王释婕

（1.中国热带农业科学院环境与植物保护研究所，海南 海口571101；2.中国热带农业科学院蜂业技术研究中心，海南 海口571101；3.云南蜂弘生物科技有限公司，云南 昆明650224）

黑大蜜蜂Apis laboriosa，曾用中文名喜马排蜂[1]，是蜜蜂属个体最大的蜜蜂，也是蜜蜂和无刺蜂中唯一不在热带或亚热带地区生活的蜂类[2]。在我国，黑大蜜蜂常见于喜马拉雅山脉、横断山脉地区、怒江和澜沧江流域[3-4]。

1 黑大蜜蜂的分类地位

早在1871年，Smith[5]命名黑大蜜蜂并通过工蜂单眼和毛被特征区分黑大蜜蜂与大蜜蜂A.dorsata之后，Underwood[6]根据黑大蜜蜂的行为、生理学、分布和形态，证明了黑大蜜蜂不同于大蜜蜂。另外，蜜蜂属系统发育[7]、防御行为[8]、头部和腹部分泌的化学成分[9]、表皮碳氢化合物[10]、雄蜂婚飞时间[11]、酯酶同工酶酶谱[12]、蜂蜡化学成分[13]、摇摆舞[14]等方面也都证明了黑大蜜蜂的分类地位。我国学者也先后通过形态学等对比研究确定了黑大蜜蜂是独立蜂种[15-17]。

然而，很多学者对黑大蜜蜂的分类地位提出质疑，认为黑大蜜蜂是大蜜蜂的亚种[18]。McEvoy和Underwood[19]研究发现黑大蜜蜂和大蜜蜂的雄蜂外生殖器结构差异不明显。此外，Wang等[20]发现黑大蜜蜂中互补性性别决定因子（csd）基因有很高的多态性，通过csd基因不能将黑大蜜蜂和大蜜蜂按照蜂种来源分开，说明二者之间存在着很近的亲缘关系。

黑大蜜蜂和大蜜蜂的分类地位多年来一直存在争议。尽管黑大蜜蜂的分类地位已经得到了大家的认可，但是确切的分类依据还有待于进一步研究和完善[21,22]。

2 黑大蜜蜂生物学

2.1 蜂群组成

黑大蜜蜂是社会性昆虫，同其他蜜蜂一样，正常蜂群中有蜂王、工蜂和雄蜂。黑大蜜蜂工蜂体细长，体长为17～20 mm，头长宽相等，腹部全为黑褐色，翅浅褐色；雄蜂体长16～17 mm，复眼大，胸部及腹部均黑色，无红褐色斑纹[1]。

2.2 营巢特征

黑大蜜蜂喜群居，处于野生状态，常数群至数十群聚在岩隙间，构成大的巢群[23]。Roubik等[24]报道黑大蜜蜂在喜马拉雅山脉中西部2 500 m以上的地区营巢。黑大蜜蜂蜂群在同一悬岩上可同时存在53群以上[25]。在我国，黑大蜜蜂栖息在海拔1 000～3 500 m的喜马拉雅山区和横断山脉地区，蜂巢离地面多在10～20 m及以上，巢脾呈单一垂直方向，长0.8～1.5 m，宽0.5～0.95 m，厚40～140 mm，三型蜂的蜂房分化不明显[23]。图1为作者于2018年在云南省临沧地区发现聚集在一起的黑大蜜蜂蜂巢（包括被遗弃的蜂巢）。

黑大蜜蜂和大蜜蜂建造的蜂巢形状和大小不同[26]。Woyke等[26]在37年间观察了尼泊尔、印度、菲律宾和不丹的1 011个黑大蜜蜂和大蜜蜂的蜂巢以及被遗弃的蜂巢，研究发现不同环境条件是形成垂直半椭圆形、半圆形和水平半椭圆形这3种对称形状蜂巢的原因。当巢脾朝外向两侧均匀延伸的空间不足或者残余物仍在巢脾一侧时，黑大蜜蜂会建造不对称的蜂巢；当巢脾沿直线方向延伸空间不足时，会建造L形蜂巢[26]。

选择营巢地点是黑大蜜蜂的生存和繁殖策略。黑大蜜蜂选择类似未风化的浅色悬岩作为营巢地点[27]，在垂直河流的岩石壁下建造裸露蜂巢，可避免被熊捕食[24]。Underwood[6]发现在2 800 m以上的蜂巢在夏季仅被黑大蜜蜂占据4个月，而在1 200～2 000 m的蜂巢可使用达10个月。

黑大蜜蜂具有调节自身以及蜂巢温度的能力。黑大蜜蜂工蜂吸热，可在寒冷的环境条件下保持体温升高并在飞行期间调节热量[28]。黑大蜜蜂在寒冷冬季会以无脾方式聚集，这种方式产生的热量很少，具有高效节能的作用[6]。

2.3 信息通讯

舞蹈交流不仅存在于西方蜜蜂中，而且存在于迄今为止所研究的所有蜜蜂种类中[29]。与大蜜蜂相比，黑大蜜蜂的舞蹈不包含任何声学信号[14]。另外，黑大蜜蜂告警信息素是由上颚腺分泌含有γ-辛酸内酯的化合物[9]。

2.4 采集行为

黑大蜜蜂工蜂像其他社会型蜜蜂一样，采集特定植物的花蜜、花粉和树脂。以杜鹃科植物为主，还有忍冬科、蔷薇科、菊科、豆科、唇形科及大戟科等[1]，如芥菜Brassica juncea（L.）、萝卜Raphanus sativusL.、冬瓜Benincasa hispida（Tunb.）、桃Prunus persica（L.）、苹果Malus pumilaMiller、鳞腺杜鹃RhododendronlepidotumWall.、绢毛蔷薇Rosa sericeaLindley、钝裂银莲花Anemone obtusilobaDon及有棱小檗Berberis angulosaWall.等[30]。

黑大蜜蜂通常在10℃以及更低温度下开始采集[31]，采集高度可达4 100 m，与大蜜蜂不重叠[24]。Roubik等[24]发现1983年8月黑大蜜蜂采集蜂仅出现在1 800 m以上的地方，1984年7～9月采集蜂仅出现在2 000 m以上的地方。

2.5 交配行为

Takahashi和Nakamura[32]利用微卫星DNA分析了黑大蜜蜂蜂王交配频率以及工蜂间的遗传相关性。由于单眼的形态变化，黑大蜜蜂的婚飞在午后时候开始[11]。目前人们还没有发现黑大蜜蜂雄蜂的聚集地[33]。

2.6 迁飞行为

黑大蜜蜂迁飞频率是反映蜂群情况的一项指标[25]。黑大蜜蜂依据蜜粉源是否足够而进行季节性迁飞，并且倾向于繁殖季节定殖在某一地点[34]。在越南，黑大蜜蜂每年都会迁飞，在4月营巢，8月会留下空巢脾去越冬或去其他开花的地方[35]。Woyke等[36]观察发现冬季环境条件不会刺激黑大蜜蜂建新巢脾，喜马拉雅山脉温暖区（1 200～2 000 m）的许多黑大蜜蜂在冬季没有遗弃蜂巢，仍哺育后代，而且不会迁飞到1 200 m以下的地方营巢。

此外，黑大蜜蜂迁飞也与海拔高度有关。蜂群会从海拔2 000 m以上的凉爽地区迁移到海拔较低的温暖地区越冬，并以无巢脾方式度过一段时间[36]。Otis[37]发现在海拔3 500 m以上的蜂群会在盛夏过后向海拔较低的地方迁飞，而海拔2 680～3 500 m的蜂群在10月份开始迁飞。

3 黑大蜜蜂的天敌及防御机制

黑大蜜蜂通常会被热厉螨属寄生[38]，包括梅氏热厉螨T.mercedesae、泰氏热厉螨T.thaii、亮热厉螨T.clareae（小蜂螨）[39]及柯氏热厉螨T.koenigerum[40]。同大蜜蜂一样，黑大蜜蜂不会打开被小蜂螨杀死幼虫的封盖巢房，迁飞的黑大蜜蜂会暂时放弃部分巢房从而阻止和减少螨的增长[41]。

另外，Allen等[42]已经明确蜜蜂欧洲幼虫腐臭病的致病菌蜂房蜜蜂球菌Melissococcus pluton也出现在黑大蜜蜂蜂群中。

4 黑大蜜蜂的经济价值

黑大蜜蜂和大蜜蜂蜂蜜占印度和尼泊尔蜂蜜产量的70%～80%[27]。Olek等[43]比较了尼泊尔的东方蜜蜂A.cerana和黑大蜜蜂蜂蜜理化性质，黑大蜜蜂蜂蜜中氮、总酸度、蔗糖等指标要高于东方蜜蜂蜂蜜，而pH、灰分、果糖、葡萄糖、麦芽糖等指标低于东方蜜蜂蜂蜜，此外，与东方蜜蜂蜂蜜颜色相比，黑大蜜蜂蜂蜜的颜色偏深。

5 展望

过去的几十年里，尼泊尔的野生黑大蜜蜂蜂群数量下降60%以上[44]，过度放牧、森林破坏和人类掠夺可能是导致黑大蜜蜂种群减少的主要原因。欧洲幼虫腐臭病和西方蜜蜂其他病原体可能也加速了黑大蜜蜂蜂群数量的下降[44]。

目前，我国黑大蜜蜂仍处于半野生状态的原始方式饲养[45]。随着我国农业和畜牧业的不断发展，合理开发及利用黑大蜜蜂将会实现社会效益和经济效益双丰收。为了加快开展黑大蜜蜂资源的保护工作，应对我国黑大蜜蜂的生物学、行为学、遗传育种及抗虫抗病机制等相关领域深入研究。通过加强对森林生态系统的宣传、合理开发林地资源、提高群众的生态保护意识、建立自然保护区等多角度采取有效可行的措施，以保证黑大蜜蜂的可持续利用。