武夷山国家级自然保护区野生蜜源植物资源分布研究

林翰哲，华伟平

（1.北京林业大学生态与自然保护学院，北京 100083；2.武夷学院生态与资源工程学院，福建 武夷山 354300）

0 引言

【研究意义】蜜源植物是森林生态系统的重要组成植被，为蜜蜂赖以生存的重要物质基础，是蜜蜂繁衍的根本，其丰富程度直接影响蜂群数量[1]。评价一个区域是否适合养蜂，以及养蜂量、养蜂位置的标准即是蜜源植物资源；同时，关于饲养蜜蜂的繁蜂、越冬、产品生产等措施也与蜜源植物分布规律、资源特点等密切相关[2]。【前人研究进展】蜜源植物资源的植株数量、种类、花密度与蜜蜂的选择倾向性密切相关，KEVAN 等[3]、钦俊德等[4]、GHAZOUL[5]等研究了蜜蜂与蜜源植物资源之间的性状关系。我国科研工作者对海南五指山国家级自然保护区[6]、老岭自然保护区[7]、长白山区[8]、河北省南部太行山[9]的野生蜜源植物开展了物种多样性、资源特点等方面的分析研究；在资源分布格局方面，周昱恒等[2]对重庆市彭水县域级蜜源植物资源的种类、类型、垂直分布、蜜源花期与蜜粉价值、蜜腺与花粉的超微结构等方面开展了研究工作，表明研究区蜜源植物资源丰富，对研究区蜂蜜的孢粉学研究提供理论支持；黄少康等对武夷山国家级自然保护区春夏季野生蜜粉源植物资源进行了分析[10]。【本研究切入点】目前，武夷山国家级自然保护区山地物种多样性的主要研究集中于主要优势群落的物种组成和物种空间分布格局。武夷山国家级自然保护区植物资源丰富[11]，分布有大量的蜜源植物资源[10]，但关于蜜源植物在武夷山国家级自然保护区山地生态系统中物种的垂直分布格局未见报道。【拟解决的关键问题】本研究对武夷山国家级自然保护区野生蜜源植物的资源特征、垂直分布格局，研究区野生蜜源植物资源分布规律进行系统的统计分析，以期促进养蜂业在武夷山国家级自然保护区内协调发展，增加社区居民增产、增收，并为武夷山国家公园（试点）合理规划和制定放蜂区域提供科学政策指导。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

武夷山国家级自然保护区是武夷山国家公园的重要组成部分，面积为565.27 km2，占武夷山国家公园的56.45%，动植物资源丰富，有210.70 km2原生性森林植被，为我国亚热带东部地区森林植被保存最完好的区域。保护区内已记载的高等植物种类有267 科1 028 属2 466 种，其中苔藓植物73 科192 属361 种、蕨类植物38 科83 属248 种、裸子植物7 科16 属19 种、被子植物149 科737 属1 838 种；低等植物840 种，其中菌类植物503 种、地衣植物98 种、藻类植物239 种。有国家重点保护的野生植物20 种，其中国家一保护的野生植物有银杏（Ginkgo biloba）、南方红豆杉（Taxus chinensis）、水松（Glyptostrobus pensilis）、钟萼木（Bretschneidera sinensis）4 种，二级保护的野生植物有金毛狗（Cibotium barometz）、白豆杉（Pseudotaxus chienii）、香榧（Torreya grandis）、金钱松（Pseudolarix amabilis）、闽楠（Phoebe bournei）、花榈木（Ormosia henryi）、野大豆（Glycine soja）、水蕨（Ceratopteris thalictroides）等16 种[12]。

1.2 研究材料

在武夷山国家级自然保护区范围内按分辨率5 km×5 km 划分网格，网格抽样采用随机抽样的方式调查野生蜜源植物分布，并依据武夷山国家级自然保护区实际地形和植被类型分布情况，设置36 样线，研究范围及调查网格见图1。于2018 年7-9 月及2019 年8-9 月开展研究区野生植被调查，采用徒步调查方式记录样线两侧5 m 内范围的野生蜜源植物种类、名称、数量、分布地理位置、海拔等调查数据，并采集蜜源植物标本。在蜜源植物分布区布设样方，采用植物社会学[13]进行样方调查，其中乔木样方规格为20 m×20 m，灌木调查规格为10 m×10 m，草本调查规格为1 m×1 m，记录植物种类、位置、海拔、生境等信息。

本次野外调查共采集了8 637 份标本，并参考《中国植物志》、《福建植物志》等进行植物分类鉴定。根据研究区实际分布状况、植被分布情况及海拔高度，将研究区按垂直梯度因子划分为300～600 m、600～900 m、900～1 200 m、1 200～1 500 m、1 500～1 800 m、1 800～2 100 m 6 个海拔段。

1.3 数据统计

为掌握研究区范围内野生蜜源植物的垂直分布格局，采用SPSS10.0 的方差分析模块确定各海拔段垂直分布的差异水平；采用SPSS10.0 系统聚类模块的瓦尔德法，以海拔因子进行聚类分析，揭示蜜源植物在不同地形条件下的分布特征，分析海拔段对蜜源植物分布的影响；采用β 多样性测度Cody 指数，比对物种组成沿环境梯度的替代速率，分析海拔段生物多样性变化规律，计算公式：

其中， βC为β 多样性测度Cody 指数，g(H)表示随海拔段增加的物种数量，l(H)为随海拔段减少的物种数量。根据本次海拔划分，在300～600 m 没有β 多样性测度Cody 指数[14]。

图1 研究范围及调查网格Fig.1 Survey area and grids

2 结果与分析

2.1 野生蜜源植物资源

2.1.1 组成比例 经调查统计，武夷山国家级自然保护区共有野生蜜源植物61 科149 属338 种。其中山茶科（Theaceae）、蔷薇科（Rosaceae）、壳斗科（Fagaceae）的数量较多，占总数10%以上，杜鹃花科（Ericaceae）和樟科（Lauraceae）蜜源植物约占5%～10%，冬青科（Aquifoliaceae）、安息香科（Styracaceae）、 葡 萄 科（Vitaceae）、 大 戟 科（Euphorbiaceae）、 金 缕 梅 科（Hamamelidaceae）、豆科（Leguminosae）、鼠李科（Rhamnaceae）、木兰科（Magnoliaceae）、槭树科（Aceraceae）、茜草科（Dracaena）、忍冬科（Caprifoliaceae）、山矾科（Symplocaceae）、马鞭草科（Verbenaceae）、杜英科、省沽油科（Staphyleaceae）和马钱科（Logaciaceae）等不同科的蜜源植物分别占1%～4.9%，其他科的数量均低于1%。从属分析来看，锥属（Castanopsis）、杜鹃花属（Rhododendron）、悬钩子属（Rubus）的数量较多，占总数6%以上，柃木属（Eurya）、冬青 属（Ilex）、 木 荷 属（Schima reinw）、 山 茶 属（Camellia sinensis）、石楠属（Photinia Lindl）、山胡椒属（Lindera）、枫香树属（Liquidambar）、青冈属（Cyclobalanopsis stewardiana）、木兰属（Magnolia）、槭属（Aceraceae）、荚蒾属（Viburneae）、山矾属（Symplocos）、润楠属（Machilus Nees）、杨 桐 属（Adinandra jack）等不同属分别约占2%～5.9%，其他属低于1%。鹿角杜鹃（Rhododendronlatoucheae）、木荷（Schimasuperba）、马银花（Rhododendronovatum）、木莓（Rubusswinhoei）、青冈、凹叶厚朴（Magnoliaofficinalis）、老鼠矢（Sstellarisbrand）、红楠（Machilusthunbergii）这8 种植物的数量最多，占比超过2%。从生活型来看，野生蜜源植物以乔木居多，占55%，灌木占33%，藤本占12%。

2.1.2 植物类型 按主要野生蜜源植物、辅助野生蜜源植物、有毒野生蜜源植物的分类方式[2,6-8]，经统计，研究区共有主要野生蜜源植物86 种，占所有野生蜜源植物的25.44%，主要为：木莓、青冈、老鼠矢、红楠等；辅助野生蜜源植物有228 种，占所有野生蜜源植物的67.46%，主要为：木荷、凹叶厚朴等；有毒野生蜜源植物有24 种，占所有野生蜜源植物的7.10%，主要为：鹿角杜鹃、马银花等（表1）。说明研究区以辅助野生蜜源植物为主，青榨槭、檫木、蝶花荚蒾、小叶青冈等植物在不同的海拔段均有分布，对不同海拔位置的蜜蜂繁衍提供了重要物质保障。

2.1.3 植物花期 按春季野生蜜源植物、夏季野生蜜源植物、秋季野生蜜源植物、冬季野生蜜源植物的花期划分方式[2]，经统计，研究区内春季蜜源植物有182 种，占所有野生蜜源植物的53.85%，主要为：鹿角杜鹃、马银花、木莓、青冈、凹叶厚朴、红楠等；夏季野生蜜源植物有119 种，占所有野生蜜源植物的35.21%，主要为：老鼠矢、木荷、湖北算盘子、寒莓、华中樱桃、野含笑、华南桂、檫木、南酸枣、山橿、枫香树等；秋季野生蜜源植物有9 种，占所有野生蜜源植物的2.66%，包括美丽胡枝子、胡颓子、刺叶桂樱、猴欢喜、宁波木犀、胡枝子、木犀、枇杷、中华胡枝子；冬季野生蜜源植物有28 种，占所有野生蜜源植物的8.28%，主要为：窄基红褐柃（变种）、茶、格药柃、油茶、细枝柃（表2）。可以发现，研究区的野生蜜源植物花期集中在春季，整年的分布规律为：春季到夏季，野生蜜源植物花期数量下降；夏季到秋季，野生蜜源植物花期数量急剧下降，达到最低值；而秋季到冬季，野生蜜源植物花期数量又上升。

表1 野生蜜源植物类型Table 1 Types of nectar-producing plants

表2 野生蜜源植物花期Table 2 Florescence of nectar-producing plants

2.1.4 蜜粉价值 参考文献[2]和[8]，野生蜜源植物蜜粉价值采用泌蜜数量、花粉数量2 种指标进行评价，并划分为非常多、较多、多、少、几乎没有5个等级，分别用AAAA、AAA、AA、A、B 表示，参考周昱恒等的方法[2]，将AAAA 与AAA 等级合并、A 与B 等级合并进行分析。经统计，泌蜜数量属于AAAA、AAA 等级的野生蜜源植物数量为74 种，占所有野生蜜源植物的21.89%；泌蜜数量属于AA 等级的野生蜜源植物数量为123 种，占所有野生蜜源植物的36.39%；泌蜜数量属于A、B 等级的野生蜜源植物数量为141 种，占所有野生蜜源植物的41.72%。花粉数量属于AAAA、AAA 等级的野生蜜源植物数量为87 种，占所有野生蜜源植物的25.74%；花粉数量属于AA 等级的野生蜜源植物数量为147 种，占所有野生蜜源植物的43.49%；花粉数量属于A、B 等级的野生蜜源植物数量为104 种，占所有野生蜜源植物的30.77%（表3）。

2.2 植物型的海拔段格局

以300 m 为一个海拔间隔，把300 m 到2 100 m范围划分为6 个海拔段，不同海拔段植物科、属、种占比例见图2。得知300～600 m 海拔范围内蜜源植物数量占比超过20%，600～900 m 海拔段内蜜源植物最多，占比超过30%。从900 m 后，随着海拔的升高，蜜源植物的数量逐渐降低。

在不同海拔段范围内，广泛分布山茶科和杜鹃花科。以海拔段为固定因子，各植物科、属、种的数量为因变量，经SPSS 方差分析和多重比较，得到各海拔段植物型的差异情况。

经统计，从科的角度来看，300～600 m、600～900 m、900～1 200 m 的海拔段之间蜜源植物数量（下同）不具有显著差异，这些海拔段分别与1 200～1 500 m、1 500～1 800 m、1 800～2 100 m 之间差异显著；1 200～1 500 m 与1 500～1 800 m 不具有显著差异，与1 800～2 100 m 具有显著差异；1 200～1 500 m、1 500～1 800 m、1 800～2 100 m 之间不具有显著差异。属的角度来看, 300～600 m 与600～900 m 的海拔段之间具有显著差异, 300～600 m 与900～1 200 m之间不具有显著差异, 300～600 m、600～900 m 与1 200～1 500 m、1 500～1 800 m、1 800～2 100 m 之间均具有显著差异；1 200～1 500 m 与1 500～1 800 m、1 800～2 100 m 之间均具有显著差异；1 500～1 800 m与1 800～2 100 m 之间均不具有显著差异。从物种角度来看，除了300～600 m 与900～1 200 m 之间不具有显著差异外，300～600 m 与其他海拔段均具有显著差异；600～900 m 与所有海拔段之间均具有显著差异，900～1 200 m 也与所有海拔段之间均具有显著差异，1 500～1 800 m 与1 800～2 100 m 之间均不具有显著差异。研究结果表明，不同的植物科、属、种分析研究区内蜜源植物数量在不同海拔段分布上存在显著差异。

表3 野生蜜源植物蜜粉价值Table 3 Potential honey-producing value of nectar-producing plants

图2 不同海拔段下植物型规律Fig.2 Plant types at different altitudes

2.3 生活型的海拔段格局

按相同的海拔段划分生活型蜜源植物，以海拔段与乔木、灌木、藤本不同生活型占比如图3。结果显示，不同海拔段各生活型的数量占比存在差异，其中乔木蜜源树种主要分布在300～1 200 m，数量占比超过25%；1 200 m 后，随着海拔的升高，数量减少，其他2 种生活型蜜源植物也存在相同的规律。

图3 不同海拔段生活型分布规律Fig.3 Distribution of life forms of plants at different altitudes

2.4 基于聚类分析的垂直分布

图4 蜜源植物垂直分布的聚类分布Fig.4 Clustered vertical distribution of nectar-producing plants

蜜源植物垂直分布的聚类分析，得到研究区内聚类分布图4。可以发现蜜源植物的垂直分布状况与海拔段变化存在相关关系。当距离为0 时，每个海拔段的蜜源植物为1 类；当距离大于5 时，分为2 类的下限，其中300～600 m、600～900 m、900～1 200 m为1 类，1 200～1 500 m、1 500～1 800 m、1 800～2 100 m为1 类。因此，研究将武夷山国家级自然保护区的蜜源植物在垂直分布上划分2 类，即300～1 200 m 和1 200～2 100 m。其中，1 200 m 以下主要有红楠、老鼠矢、青冈、凹叶厚朴、木荷、木莓、黄绒润楠（Machilusgrijsii）、马银花、茶（Camelliasinensis）、鹿角杜鹃；1 200 m 以上主要有木荷、鹿角杜鹃、凹叶厚朴、云锦杜鹃（Rhododendronfortunei）、老鼠矢、马银花、甜槠（Castanopsis eyrei）、浙江红山茶（Camelliachekiangoleosa）、猴头杜鹃（Rhododendronsimiarum）。

2.5 基于β 多样性的垂直分布格局

通过β 多样性Cody 指数测度，得到武夷山国家级自然保护区内不同海拔段上的Cody 指数（图5）。发现600～900 m 的海拔段上Cody 指数最高为246.5，说明该海拔段上的蜜源植物的物种多样性最高，其次是900～1 200 m；之后随着海拔的升高，Cody 指数下降。这与聚类分析的结果一致，即1 200 m 为1 类，超过1 200 m 为另一类。说明武夷山国家级自然保护区内的蜜源植物在海拔段上具有很强的分布规律，物种生物多样性变化受海拔影响明显。

图5 基于β 多样性的蜜源植物Cody 指数Fig.5 Cody index of β diversity measure on nectar-producing plants

3 讨论与结论

将福建武夷山国家级自然保护区按300 m 的海拔间隔划分为6 个海拔段，发现福建武夷山国家级自然保护区分布的蜜源植物数量随着海拔升高呈现先缓慢上升后下降的分布格局，在600～900 m 的海拔段出现峰值。这与Rahbek，刘洋等和胡一鸣等[15-17]相关研究结果一致，即随着海拔的升高呈现先缓慢上升后下降的分布格局。该分布规律主要与温度、水气等因素有关。因为海拔高度差异，引发温度、蒸发量等小气候因子存在差异，从而影响植被群落特征、数量分布[18]。

对比前人的研究结果[2,6-9]，武夷山国家级自然保护区野生蜜源植物（61 科149 属338 种）比海南五指山国家级自然保护区（45 科68 属88 种）、太行 山（26 科46 属66 种）、重 庆 市 彭 水 县（56 科120 属147 种）等地区数量多，与老岭自然保护区（50 科84 属338 种）、长 白 山（61 科、170 属、340 种）相当，说明武夷山国家级自然保护区野生蜜源植物丰富，这主要取决于武夷山国家级自然保护区得天独厚的自然环境，以及拥有亚热带东部地区保存最完整的森林植被，为蜜蜂及其他动物创造有利的生存环境。

研究区野生蜜源植物以辅助野生蜜源植物为主，且各海拔梯度均有分布，这与周昱恒等[2]对重庆市彭水县蜜源植物资源研究中关于彭水县蜜源植物类型、蜜粉价值的结果一致；但野生蜜源植物花期在不同季节的数量与其研究结果不一致，其研究发现夏季花期蜜源植物的数量最多、冬季最少，而本研究发现研究区野生蜜源植物在春季花期蜜源植物的数量最多、秋季最少，冬季出现反弹。出现这种不同结果的主要原因为不同研究区的气候差异导致蜜源植物的花期存在差异。

武夷山国家级自然保护区蜜源植物的垂直分布的聚类分析结果表明，蜜源植物与海拔段变化存在相关关系，按1 200 m 海拔界限可以划分为2 类，1 200 m以下主要有红楠、老鼠矢、青冈、凹叶厚朴、木荷、木莓、黄绒润楠、马银花、茶和鹿角杜鹃等；1 200 m以上主要有木荷、鹿角杜鹃、凹叶厚朴、云锦杜鹃、老鼠矢、马银花、甜槠、浙江红山茶和猴头杜鹃等。特别是海拔较高的山地，水热条件变化剧烈，植物面临生存挑战，物种分布数量减少。在1 800～2 100 m 上仅有44 种蜜源植物，仅占总量的13%。武夷山国家级自然保护区蜜源植物的β 多样性随着海拔段的升高，替代速率先缓慢升高，后快速下降，随后又趋于平缓。Cody 指数在600～900 m 最高，900～1 200 m 后迅速下降。这与唐志尧、沈泽昊等相关研究结果相似[19-20]，即在低海拔植物多样性普遍较丰富，随着海拔升高到1 200 m 以上，Cody 指数下降趋势减缓，这主要与山地地形、地貌产生温度、水分等限制条件有关。

了解武夷山国家级自然保护区蜜源植物在不同海拔段的种类、数量、分布规律，不仅为引种蜂群提供数据材料，也具有一定的经济效益。通过加强对野生蜜源植物的保护，并提供足量的新蜜源植物，提升蜂蜜的品质，对蜂产业的生态链发展具有保障意义[21]。而目前武夷山国家级自然保护区范围内蜜源植物丰富，但开发利用率低。近年来，经保护区内社区养蜂情况调查，发现随着年份增大，群峰数和产蜜量均下降，其中2018 年比2017 年群峰数和产蜜量分别下降了6.6%、59.5%，2019 年比2018 年群峰数下降了6.7%，这两年间的产蜜量差异不大，说明武夷山国家级自然保护区内养蜂业尚未被充分的开发利用，而且有下降趋势。因此，建议在重视生态环境容量的情况下，合理开发，促进武夷山国家级自然保护区内养蜂业可持续发展；建议武夷山国家公园联动地方政府相关职能部门（或机构）在财力、政策、人力、物力等方面对养蜂业增加投入和加强保护；在妥善保护武夷山国家级自然保护区蜜粉源植物资源的前提下，通过科学规划发展养蜂业，深入挖掘研究区蜜源植物的生态经济价值，使养蜂业成为武夷山国家级自然保护区，乃至武夷山国家公园内社区居民脱贫的新路子。