不同泥沙埋深对几种一年生草本枯落物分解及养分动态特征的影响

谢婷婷,刘明辉,袁中勋,张松林,李昌晓,*

1 三峡库区生态环境教育重点实验室，重庆市三峡库区植物生态与资源重点实验室，西南大学生命科学学院, 重庆 400715 2 西南山地生态循环农业国家级培育基地, 重庆 400715

三峡大坝运行以来,库区水位每年在145—175 m之间周期性地涨落,形成了垂直落差达30 m,面积近350 km2的消落带[1-2]。消落带原有的植被群落因不能适应这种高强度、长时间和反季节的水淹[3]而大量消亡。在水库低水位运行期,大量的一年生草本植物成为消落带最重要的植物类型,其中禾本科(Poaceae)、菊科(Asteraceae)占较大比例[4-6]。尤其是以马唐(Digitariasanguinalis)和稗(Echinochloacrusgali)为代表的一年生禾本科植物与以狼杷草(Bidenstripartita)和苍耳(Xanthiumsibiricum)为代表的一年生菊科植物,其在库区消落带大量广泛分布,且生长速度快,生物量积累大[7-8]。然而在生长季结束后,这些一年生草本植物的地上部分最终将转化为较易分解的枯落物[9]。与此同时,在库区消落带涨水期间,伴随江水携带的大量泥沙会将这些草本枯落物直接掩埋,常年泥沙沉积掩埋平均厚度可达10 cm左右[10-12]。泥沙的掩埋极有可能会影响一年生草本枯落物的分解和C、N、P等营养物质的释放速率,进而改变水体和底泥的营养状态,进一步影响库区水体环境。

有研究表明,沉积物或泥沙掩埋对河岸带、湿地及沼泽枯落物的分解有抑制作用[13-15]。Herbst[16]认为,相比位于泥沙表面的枯落物,被掩埋的枯落物具有更高的物理稳定性,且包埋降低了枯落物周围环境中氧气浓度,抑制微生物的活力,从而减缓了枯落物分解；也有研究表明沉积物或泥沙掩埋对枯落物分解有促进作用[17-18],原因可能是,适宜的沉积温度和水分有利于微生物的定殖和活动。另外,有极少数研究表明泥沙掩埋对枯落物的分解并无明显影响[19]。由于枯落物分解与土壤环境关系复杂,对于三峡消落带特定水文环境条件下的泥沙掩埋是否会影响枯落物的分解还没有明确定论。目前有关三峡消落带一年生草本枯落物的分解研究主要集中于水淹处理对其分解的影响[20-22],而关于消落带泥沙掩埋对一年生草本枯落物分解的影响相关研究极少。因此,本研究拟通过分解袋法,探究三峡库区消落带泥沙埋深对4种一年生草本枯落物分解的影响,并提出以下科学问题：在不同泥沙埋深条件下,随着泥沙掩埋深度的增加,4种一年生草本枯落物的分解速率是否增加？在不同泥沙埋深下,4种一年生草本枯落物的养分含量如何变化？本研究可为更好地管理和保护三峡库区消落带植被及其生态环境提供科学依据和理论参考。

1 材料与方法

1.1 取样地概况

试验材料采自于三峡库区腹心地带重庆市忠县石宝镇消落带(北纬30°36′, 东经108°06′)。该区域植被覆盖以草本为主。该地属于亚热带东南季风区山地气候,气候温和,日照充足,雨量充沛,≥10℃年积温5787℃,年平均气温18.2℃,日照时数1327.5 h,日照率29%,太阳辐射能3.5×105J/cm2,年降雨量1200 mm,多集中在6—8月,相对湿度80%[23]。

1.2 试验材料

2018年9月,于重庆忠县石宝镇的汝溪河流域消落带采集马唐、狼杷草、苍耳和稗的地上部分,将其冷冻保存并立刻带回实验室,剪成8 cm大小的小段[24](采用剪除法保持茎叶比例为1∶1),于 105℃杀青30 min,在60℃烘干至恒重备用。4种一年生草本枯落物初始元素含量如表1所示。

表1 马唐、稗、狼杷草、苍耳枯落物元素含量及其比值初始值

同时,在位于重庆的三峡库区消落带采集泥沙土,其粒径组成分为黏粒、粉粒(占较大比例)和砂粒[25-26]。将泥沙土带回实验室经自然风干后,去除杂质和根系备用。供试土壤性质如表2所示。

表2 土壤性质初始值

1.3 试验设计

将烘干至恒重的马唐、狼杷草、苍耳和稗枯落物装入规格为8 cm×8 cm、孔径为0.5 mm×0.5 mm的分解袋中,每个分解袋装入样品3.0 g备用。

选择长宽高分别为66 cm×45 cm×35 cm的分解箱(顶部开敞)为实验容器,将消落带试验用土混匀后放入容器中,使容器内的土壤厚度达到15 cm,并将分解袋置于泥沙土表面(代表埋深0 cm)和埋深5、10 cm处。试验设计为：36个分解箱=4个物种(马唐、狼杷草、苍耳和稗枯落物)×3次取样时间(30、90、180 d)×3个重复,每个分解箱包括3个掩埋深度(0、5、10 cm),同时,在实验开始时(0 d)选取了3个土壤样本和12个植物样本(每种物种各3个)测定初始值,共制备分解袋120个(每种物种各30个)。实验开始后,所有分解箱保持土壤表面淹水20 cm。

试验于2018年10月开始,所有处理均在西南大学三峡库区生态环境教育部重点实验室生态学研究基地(海拔249 m,透明顶棚,四周开敞)进行。根据三峡库区消落带冬季水淹节律,在分解袋放置后的第30、90、180天从各处理组取回样品。将分解袋带回实验室后,小心移除分解袋表面的杂质,用自来水缓慢冲洗净泥土等杂质后再用超纯水冲洗3遍,洗净的枯落物装进做好标记的信封中,放入60℃烘箱烘干至恒重,称量干重,并计算枯落物的干质量损失率。之后用球磨仪研磨,过0.25 mm筛,用于养分元素含量的测定。

1.4 指标测定

采用元素分析仪(CHNS-O-Vario EL cube; Heraeus Elementar, Hanau, Germany)测定C、N元素含量；P、K元素含量先采用微波消解仪(SpeedWave MWS- 4)消解,再利用电感耦合等离子体发射光谱仪(ICP-OES, Thermo Fisher Scientific iCAP 6300)测定；温度使用温度计测定；pH值使用酸度计法测定；氧化还原电位使用氧化还原电位计(oxidation-reduction potential, ORP)测定。

1.5 数据分析

根据干质量损失率公式计算如下：

干质量损失率=(W0-Wt)/W0×100%

式中,W0为样品初始干重(g),Wt为分解t时间后样品的干重(g)。

根据Olson[27]指数衰减模型Wt/W0=ae-kt拟合分解模型,得到分解速率常数k(/d),并由此计算枯落物分解95%所需的时间。

数据均采用SPSS(IBM, Chicago, USA)和Microsoft Excel进行分析。采用重复度量方差分析(Repeated measure ANOVA)分析物种、掩埋深度和时间及其交互作用对干物质损失率和营养元素含量的影响；采用单因素方差分析(One-way ANOVA)揭示同一采样时间不同泥沙掩埋处理对4种一年生草本枯落物干质量损失率及营养元素含量的影响、同一处理在不同时间下4种一年生草本枯落物的干质量损失率及营养元素含量的差异以及同一物种在不同泥沙掩埋处理下的C/N和C/P比值差异,并用Duncan多重比较(Duncan′s multiple range test)进行差异显著性检验(α=0.05)。采用Origin 9.0作图。

2 结果

2.1 分解期间不同埋深土壤温度、pH值和氧化还原电位的变化

由表3可以看出,在枯落物分解期间,土壤温度在不同掩埋深度处理下无显著差异；土壤pH值和氧化还原电位表现为0 cm显著高于5、10 cm埋深处理组(P<0.05),而5、10 cm埋深处理组之间无显著差异(P>0.05)。

表3 不同泥沙掩埋处理分解过程中的土壤环境变量

2.2 枯落物的分解速率动态变化

重复度量方差分析结果(表4)表明,不同泥沙埋深处理、采样时间和物种及其交互作用对枯落物的干物质损失率均产生显著的影响。由图1可以看出,随着分解时间的延长,4种一年生草本枯落物的干物质损失率逐渐增加。在180 d的实验期间,不同泥沙埋深下4种一年生草本枯落物干质量损失率的增加速率均表现为先快后慢。分解至第30天时,干质量损失最为明显,4种一年生草本枯落物干质量损失率达到30%—60%

表4 马唐、狼杷草、苍耳、稗枯落物干质量损失率及元素含量重复度量方差分析结果

之间,其中苍耳在30 d期间的干质量损失率最高。分解第30—90天期间,4种一年生草本枯落物干质量损失率仍继续增加,但增加速率与前30 d相比均有所降低。分解至第90—180天期间,不同泥沙埋深下狼杷草、苍耳和稗枯落物干质量损失率的增加速率进一步降低,马唐枯落物干质量损失率的增加速率与30—90 d基本保持一致。另外,在不同埋深下4种一年生草本枯落物分解均表现为0 cm快于5、10 cm。

图1 不同泥沙埋深处理下马唐、稗、狼杷草、苍耳的枯落物干质量损失率的变化Fig.1 Change of mass loss rate of D. sanguinalis, E. crusgali, B. tripartita, and X. sibiricum litter under different soil buried depth treatments

根据Olson指数衰减模型,发现泥沙掩埋下4种一年生草本枯落物的分解速率均降低(表5)。苍耳在5、10 cm泥沙掩埋下的分解速率相同,而马唐、狼杷草和稗枯落物的分解速率随着掩埋深度增加而降低。相同掩埋深度下,马唐和稗的分解速率最大,其分解95%所需的时间也最短。

2.3 枯落物的营养元素含量动态变化

由表4可知,不同泥沙埋深处理、采样时间和物种及三者的交互作用均对枯落物元素含量产生极显著的影响(泥沙掩埋深度和采样时间的交互作用对P的影响以及各交互作用对K的影响除外)。从图2可以看出,在180 d实验期内,马唐和稗枯落物在0 cm埋深处理下,C含量呈现先升高后降低的动态趋势,狼杷草枯落物C含量呈降低趋势,而苍耳枯落物C含量未出现显著变化；5 cm和10 cm埋深处理下,马唐、稗、狼杷草和苍耳的C含量均呈现升高的趋势。分解至180 d时,4种一年生草本枯落物的C含量均表现为0 cm埋深显著低于5、10 cm(P<0.05)。

4种一年生草本枯落物在180 d实验期内(图3),0 cm埋深处理下,N含量均无显著差异；5、10 cm埋深处理下,马唐和稗枯落物的N含量均呈升高趋势(10 cm埋深下稗的N含量并未达到显著差异),而狼杷草和苍耳枯落物N含量无显著差异(除苍耳在5 cm埋深下N含量呈下降趋势)。整个分解期间,4种一年生枯落物的N含量均表现为0 cm显著低于5、10 cm埋深处理组(P<0.05)。

表5 不同泥沙埋深处理下马唐、稗、狼杷草、苍耳干物质残留率(y)与分解天数(t)的指数方程及其相应参数

图3 不同泥沙埋深处理下马唐、稗、狼杷草、苍耳的枯落物的氮元素含量动态变化Fig.3 Dynamic of nitrogen content of D. sanguinalis, E. crusgali, B. tripartita, and X. sibiricumlitter under different soil buried depth treatments

在180 d实验期内(图4),0 cm埋深处理下,马唐和稗枯落物的P含量随分解的时间增加而增加,狼杷草和苍耳枯落物P含量却保持不变；5、10 cm埋深处理下,马唐和稗枯落物的P含量呈升高的趋势,在5 cm埋深下狼杷草P含量无显著变化,而苍耳呈下降趋势；在10 cm埋深下狼杷草P含量呈升高趋势,苍耳无显著变化。在分解至第180天,除马唐和稗枯落物在不同埋深处理下P含量无显著差异外(P>0.05),其他枯落物P含量在0 cm埋深显著低于5、10 cm埋深处理组(P<0.05)。

图4 不同泥沙埋深处理下马唐、稗、狼杷草、苍耳的枯落物的磷元素含量动态变化Fig.4 Dynamic of phosphorus content of D. sanguinalis, E. crusgali, B. tripartita, and X. sibiricum litter under different soil buried depth treatments

在180 d分解期间(图5),0 cm埋深处理下,马唐和稗枯落物K含量呈现先降低后升高的趋势,狼杷草枯落物呈升高的趋势,而苍耳枯落物未出现显著变化；5、10 cm埋深处理下,4种一年生草本枯落物K含量呈降低趋势(10 cm埋深下稗和5 cm埋深下苍耳的K含量并未达到显著差异)。整个分解期间,4种一年生草本枯落物K含量却表现为0 cm埋深显著高于5、10 cm(P<0.05)。

2.4 不同泥沙掩埋深度下4种一年生草本枯落物的C/N、C/P比值变化

由图6可知,在整个分解期间,马唐及稗枯落物的C/N和C/P比值在不同泥沙埋深处理下无显著差异,狼杷草和苍耳枯落物的C/N和C/P比值在均表现为0 cm埋深处理显著高于5 cm和10 cm(P<0.05),而苍耳枯落物的C/P比值随埋深深度增加而显著降低。

3 讨论

植物在水环境中的分解一般呈衰减的变化规律[28-29],通常可分为枯落物快速溶解和微生物及胞外酶作用下的缓慢分解2个阶段[30]。分解过程包括：可溶性物质的淋溶,此阶段为枯落物快速分解期,主要是植物体内易溶有机颗粒和无机盐类快速淋溶过程[31]；以及微生物与酶作用对难溶性物质降解,此阶段为分解后期,分解速率较慢[19,32]。本研究中4种一年生草本枯落物的分解呈现出先快后慢的特点(图1),前30 d的干物质损失率迅速增加,这主要是由于枯落物中可溶性物质快速淋溶[33]所致。与此同时,试验前期处于秋季,环境温度较后期高,能增加与分解活动相关的微生物活性[34],加速微生物对枯落物的分解,从而减少干物质残余量。随着分解时间延长,枯落物可溶解的成分逐渐减少,难溶性物质(如酚类、木质素和纤维素等)的比例增加,而微生物对难溶性物质的降解过程缓慢[35],因此干物质损失也逐渐减缓。

非环境因素及环境因素共同决定着枯落物的分解进程[36]。有研究表明分解期间植物的C/N、C/P比能解释不同掩埋深度下分解速率的差异,其反映了枯落物中碳水化合物和木质素与蛋白质的比例,分解期间C/N、C/P比越高会导致分解速率越慢[37-38]。本研究发现狼杷草和苍耳在分解期间C/N和C/P比值0 cm埋深高于5 cm和10 cm,而马唐和稗在各泥沙埋深下则无显著差异,然而,4种一年生草本枯落物均表现为在0 cm埋深处理中的分解速率高于泥沙埋深5、10 cm处理组,表明不同泥沙掩埋深度微环境对枯落物分解的影响更大,进而导致分解速率的差异。相关研究表明沉积物掩埋通过一系列直接和间接机制显著抑制了枯落物的分解[39],如压实碎屑,减少碎屑与周围的气体交换,抑制微生物的活性等。Cornut等[15]研究发现,在水淹条件下枯落物放置于泥沙表面分解速率大于泥沙掩埋下的分解速率；曹丹丹等[40]研究了不同埋深下水生植物枯落物的分解,发现0 cm埋深下分解最快。本研究与其研究结果一致,原因可能是泥沙掩埋使枯落物受到挤压,具有了更高的物理稳定性,减缓有机物的分解[41]。另外,随着掩埋深度的增加,枯落物周围环境的pH值和氧化还原电位显著降低(表3),减少了枯落物与周围气体交换,降低了环境中的氧气浓度,进而抑制了微生物的活性,减缓了枯落物的分解[14,42]。还有可能是由于O2的缺乏,酚氧化酶等需要氧气的酶活性较低[43],从而抑制枯落物的分解。在相同掩埋深度下,马唐和稗的分解速率最大,其分解95%所需的时间也最短。原因可能是马唐和稗的初始C/N、C/P比值较狼杷草和苍耳高,其枯落物表面微生物繁殖快且代谢活性强,使得分解速率也随之加快[44]；还与植物柔软度及形态有关,稗和马唐都属于禾本科,叶片经脉柔软,呈纤细水平状,具有茎秆柔软、易分解的特性；而苍耳和狼杷草具有粗状锯齿叶,叶面积大,茎秆硬实,难分解。

图5 不同泥沙埋深处理下马唐、稗、狼杷草、苍耳的枯落物的钾元素含量动态变化Fig.5 Dynamic of potassium content of D. sanguinalis, E. crusgali, B. tripartita, and X. sibiricumlitter under different soil buried depth treatments

图6 在分解期间不同泥沙埋深处理下马唐、稗、狼杷草、苍耳枯落物的C/N和C/P比值变化Fig.6 Changes of C/N and C/P ratio of D. sanguinalis, E. crusgali, B. tripartita, and X. sibiricumlitter under different soil buried depth treatments during decomposition不同小写字母表示同一物种不同处理之间差异显著(P<0.05)

枯落物的养分释放规律由植物种类、分解阶段以及环境因素共同决定,同时也取决于自身的养分性质[45]。4种一年生草本枯落物在整个分解期间C含量变化不大,趋势呈现先增加后不变的趋势,表明C元素释放速率与枯落物干质量损失率一致；另外,由于分解后期为难溶解物质,植物体内的C主要以纤维素、木质素等结构性元素的形态存在[46],因此分解后期C含量趋于稳定。有研究表明,C变化可能更容易受到沉积物水分和微生物活动的影响[47],本研究中C含量在不同泥沙埋深下均表现为0 cm埋深显著低于5、10 cm埋深,原因是表层枯落物与泥沙掩埋下的枯落物相比较而言,直接处于水环境中的枯落物C元素的释放得到了加强。

相关研究表明,微生物对枯落物的分解不仅需要从枯落物本身获取相应元素,还可能需要从土壤或者大气中获取相对缺乏的元素[48]。整个实验期间,0 cm埋深下4种一年生草本枯落物的N元素均为释放状态,在5 cm和10 cm埋深处理下N元素处于富集状态,由于0 cm埋深时枯落物直接位于沉积泥沙表面,泥沙颗粒渗入分解袋比泥沙掩埋的少,从而增加枯落物N元素被水体中微生物固定的接触面；另外,N会释放到水中或作为其他形式(如气体)释放[49],降低位于表面枯落物N含量。Gessner[50]发现,掩埋芦苇叶片、茎和鞘中的N含量呈上升趋势。Sun和Liu[36]还表明,沉积物掩埋增加了菖蒲分解过程中N的含量。曹磊等[51]研究表明,黄河口沼泽的芦苇分解受到了N的限制,而芦苇的N含量增加。一般认为,掩埋下植物枯落物N含量增加,可能是由于植物枯落物中的微生物从沉积物分解环境中对N的固定作用所致,这可能也是N含量在5 cm和10 cm埋深处理高于0 cm的原因之一。

本实验中,P在整个分解期间为释放状态,与以往的研究结果一致[52-53]。由于水分条件促进了磷酸根或磷酸化合物等生物活性物质为主要形式的P的淋溶损失[54],此外,存在于植物细胞液中的无机磷释放以及核酸和ATP分子中的磷代谢较快[55],可能也是导致是试验中P处于释放状态的原因之一。本研究中P含量表现为0 cm埋深显著低于泥沙埋深5 cm和10 cm处理组,原因是直接处于水环境的表层枯落物,能够加速可溶性P物质淋溶,同时水环境有利于厌氧微生物的大量繁殖与活动[22],加速了对枯落物中P元素的获取。有研究表明3种掩埋处理的P动态受C/N、C/P比值影响[18],C/N、C/P比是表征分解速率和微生物活性的有效指标[47]。然而,马唐和稗的P含量在不同掩埋处理组保持稳定,原因是马唐和稗枯落物的C/N、C/P比无显著差异,在不同掩埋深度下P元素分解相关微生物活性差异较小,造成枯落物的P含量在不同掩埋处理组保持稳定。

同样地,不同泥沙埋深下4种一年生草本枯落物K元素表现为释放状态。由于K在植物体内主要以无机盐形式存在[56],淹水后将很快以淋溶方式进入水体；另外,K元素易溶于水,在生态系统中的移动性大,因此容易淋溶释放[46]。本实验中枯落物的K元素含量在泥沙掩埋0 cm组高于5 cm和10 cm处理组,其原因可能是位于表层枯落物的微生物活性更高,微生物作用可能是导致K富集的主要机制之一[57]。除此之外,沉积物对金属元素的亲和力较强[58],沉积泥沙通过对K的吸附和积累,可能促进了枯落物K的释放,所以导致掩埋下的枯落物K含量更低。在整个实验期间,5 cm和10 cm泥沙埋深处理中,K含量均无显著差异,究其原因是泥沙掩埋下温度、pH值和氧化还原电位无显著差异(表3),泥沙掩埋下枯落物所处环境差异较小,可能导致泥沙掩埋下微生物的活性基本一致[59],使得在泥沙掩埋下K含量稳定。

4 结论

综上所述,在180 d的分解试验过程中,4种一年生草本枯落物的分解和营养元素释放均呈现先快后慢的特点。泥沙掩埋处理显著降低枯落物的干质量损失率,但对C元素的释放率影响不大,对N、P元素的释放具有一定的减缓作用,对K元素的释放有一定促进作用；另外,在5 cm和10 cm泥沙埋深处理下元素含量无显著差异,说明掩埋深度对枯落物元素释放影响较小。研究表明消落带大量泥沙淤积会对枯落物的分解和C、N、P元素释放产生抑制作用,从而对三峡库区水体富营养化、营养物质悬浮的贡献率下降,一定程度上,对库区水质保护有正面效应。此外,由于三峡库区消落带泥沙淤积存在不同类型、强度的扰动因素,因此下一步有必要对多种影响因素进行组合研究,以便于更深入了解泥沙掩埋对三峡消落带一年生草本枯落物分解的影响。