西北旱作区马铃薯多点试验中高代品系稳定性分析

李亚杰，李德明，李丰先，范 奕，王 娟，姚彦红，董爱云，刘惠霞，牛彩萍，罗 磊

(1.定西市农业科学研究院，甘肃 定西 743000；2. 甘肃省马铃薯工程技术研究中心，甘肃 定西 743000)

高代品系的丰产性、稳定性、抗逆性试验以及试点的代表性和区分力对于品种的推广至关重要，能够为新品种的选育、审定和推广提供重要依据。品系特性掌握不到位、不够精确，往往会造成育种年限延长、优良品系被淘汰等问题。目前，大部分地区的新品种选育还停留于常规育种技术，常规育种主要依靠在外界环境下亲本杂交后代的自然分离，通过人工田间观察进行优良株系筛选与评价，而且产量的高低容易受到自然环境条件的影响，所以，通过气候条件选育的品种往往会出现不稳定及适应性差等问题。因此，分析和确定品种(基因型)的稳定性及适应性，解释品种与环境的互作关系，成为了育种者感兴趣的研究方向。

早期研究通过产量的变异系数、方差分析[1]、线性回归[2]、AMMI模型[3]等确定品种的稳定性及适应性，均具有一定局限性，难以分析环境效应和互作效应的关系。GGE双标图首次由Gabriel[4]提出，用来图解主成分分析(PCA)或特征值分解(SVD)两向数据表所得出的结果。将环境中心化后的基因型(G)和基因型与环境互作(GE) 联合效应的 GGE 模型综合考虑 G 和 GE 效应，可以同时对基因型和环境进行评价[5]。GGE分析法通过图解方式清晰地标识出品种的稳产性、适应性及试验环境对品种的分辨能力，从而筛选出高产稳产、适应性较广的理想品种及环境分辨力和代表性较强的试点，并对各品种利用价值和合理布局作出评价。GGE双标图法在不同作物的区域试验数据分析中得到应用[6-12]。

本文主要利用GGE双标图法，依据双标图的独特“内积原理”，根据2016—2018年的马铃薯高代品系多点试验数据，对参试的7个马铃薯品系的丰产性、稳定性、试点的代表性和生态区域划分进行分析。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2016—2018年参加马铃薯多点试验为7个品系，分别为0904-134(G1)、1003-2(G2)、0904-17(G3)、0904-51(G4)、0773-2(G5)、0911-27(G6)、陇薯6号(G7)，其中陇薯6号为对照品种(CK)，如表1所示。

试点5个，即安定(E1)、会宁(E2)、陇西(E3)、通渭(E4)、临洮(E5)，各试点分别分布于定西市的马铃薯主要产区内，各试点海拔高度、环境平均温度、年平均降雨量具有差异，具有不同的生态区域环境，通过在不同生态环境下的马铃薯生长差异，辨别与评价高代品系的适应性及试点的区分力。各试点具体情况如表2所示。

1.2 试验设计

本试验采用随机区组排列，3次重复。小区面积20 m2，小区长6.67 m，宽3.0 m。每小区种植5行，行距60 cm，株距30 cm，每行20株，共100株。

1.3 模型应用

GGE双标图的数学模型是一种在进行品种评价的同时考虑品种总体效应(G)和品种×环境互作(GE)的方法，多品种多环境试验产量可分解为：主成分PC1与PC2的得分；ηj1与ηj2表示环境j在主成分PC1与PC2的得分；εij为模型中的随机残差。

表1 参加2016—2018年多点试验的7个马铃薯品系基本信息

表2 参加2016—2018年多点试验的5个试点基本信息

1.4 数据处理

试验数据采用Microsoft Excel 2007进行统计编辑，基因-基因环境互作分析通过Genstat软件的GGE biplot进行。

2 结果与分析

在表3中，对2016—2018年马铃薯区域试验参试品种的块茎产量进行联合方差分析。产量变异由试点、环境、年份及其之间的相互作用构成，通过表3中数据可看到试点占产量总变异的58.7%，达到显著水平(P<0.05)，环境效应对产量变异的影响约为品种与环境效应的15.8倍，试点与年份的交互作用占总变异的21.2%，达到了极显著水平(P<0.001)，环境与年份效应对产量变异的影响约为品种与环境效应的5.7倍，试点×品种×年份之间的交互作用占总变异的7.2%，其余部分总和占总变异的10.7%，年份占总变异的成分最小，为0.2%，但影响力达到极显著水平(P<0.001)。

在图1(a)中，参试品系中位于多边形角顶的品系分别为G1、G2、G3、G5、G6，多边形被分成5个扇形区，5个试点分布在其中的3个扇形区内，即5个试点被分为3个类型区。E2、E3、E5位于第1个扇形区，E4位于第2个扇形区，E1位于第3个扇形区。在第1个扇形区域内，表现最好的品种分别为G2和G5。品系G4落入第2个扇形区域内。在第3个扇形区域内，G7、G1落入试点E1区域内，其中表现最好的品系为G1。图1(b)主要是分析各试验点之间在品种评价上的相似性，两环境线段之间的夹角余弦值是它们的相关系数，夹角小于90°表示正相关，说明两环境的品种排序相似，大于90°表示负相关，表示两环境对品种排序相反，等于90°说明两环境不相关。夹角较小说明试验点是重复设置的，去掉一个不影响对品种的评价。从图1(b)可以知道，环境E2、E3、E5之间夹角最小，说明环境之间相关性强，具有相同的地域环境条件，对品种的排序很相似。E1与E2、E3、E5的夹角较大，它们之间相关性弱，环境之间具有不同的气候条件，对品种的排序能力强。图1(c)分析试点对适宜品种的区分力及试点的代表性。从中心到各个环境做一条线段，环境线段的长度是试验点对品种的区分能力，线段越长，区分能力越强。其中，E3的箭头线段最长，对品种的区分力最强。各试点试验点线段和平均环境轴的角度是其对目标环境代表性的度量，角度越小，代表性越强，其中，试点E3与平均环境的夹角最小，试点E3代表性最好，E1与E4与平均环境的夹角相对较大，代表性较差。图1(d)中，与平均环境轴垂直的线段长短代表品种的稳定性，距离环境轴越近，稳产性越好。与平均环境轴垂直的轴点越靠近正方向，丰产性越好。环境平均轴所指的方向是品种在所有环境下近似平均产量的走向。可知G2平均产量最高，后面依次是G5、G4、G7、G1、G6、G3，产量最低的是G3。通过中心(原点)与平均轴垂直的线代表各品种与各环境相互作用的倾向性。品种与平均环境轴之间的垂线越长，表示品种越不稳定。可知G5(线段最长)最不稳定，其次是G1。比较稳产的是G2、G7、G4(与平均环境轴的垂线较短)。综合品种产量和稳定的指标，可以看出G2是一个比较高产、稳产的品种，G5高产但不稳定，G1既不高产，也不稳产。在图1(e)中，以平均环境轴上的箭头为圆心画圆，越靠近中心圆的试点区分力和代表性越好。试点的综合表现排序为E3>E2>E5>E1>E4。在图1(f)中，试点被分为3种类型区域，E3、E2、E5划分为一个生态区域，E1和E4各为一个生态区域。

表3 甘肃半干旱区5个试点的马铃薯产量联合方差分析

图1 基于GGE-biplot分析马铃薯高代品系的稳定性及试点的区分力(2016年)Fig.1 Analysis of the stability of high generation strain of potato based on GGE-Biplotand the differentiation force of pilot experiment

在图2(a)中，多边形被分成4个扇形区，5个试点分布在其中的3个扇形区内。E1、E2、E3位于第1个扇形区，E4位于第2个扇形区，E5位于第3个扇形区。在第1个扇形区域内，表现最好的品种为G5，在第2个扇形区域内，品系G2、G3、G4落入该区域内，但是该区域内无相对应的试点，在第3个扇形区域内，品系G6位于多边形顶点处，在该区域内表现最好，第4个扇形区域内，G7位于顶点，表现最优。图2(b)中，环境E2、E3、E5之间夹角最小，环境之间相关性强，具有相同的地域环境条件，对品种的排序很相似。E1与E2、E3、E5的夹角较大，相关性弱，环境之间具有不同的气候条件，对品种的排序能力强。在图2(c)中，试点E1的箭头线段最长，对品种的区分力最强，E4的箭头线段最短，对品种的区分力最弱，试点E1、E2、E3与平均环境轴的夹角较小，其中E1与平均环境轴夹角最小，代表性最好，试点E4、E5的代表性较差。在图2(d)中，可知G5平均产量最高，后面依次是G7、G2、G3、G4、G1、G6，产量最低的是G6。G7位置仅次于G5，但是G7线段长，稳定性较差，比较稳产的是G2、G5(与平均环境轴的垂线较短)。综合品种产量和稳定的指标，可以看出G5与G2是比较高产稳产的品种，G6既不高产，也不稳产。在图2(e)中，以平均环境轴上的箭头为圆心画圆，越靠近中心圆的试点区分力和代表性越好。试点的综合表现排序为E2>E3>E1>E5>E4。在图2(f)中，试点被分为3种类型区域，E3、E2、E1划分为一个生态区域，E5和E4各为一个生态区域。

在图3(a)中，多边形被分成5个扇形区，5个试点分布在其中的3个扇形区内。E2、E3、E5位于第1个扇形区，E1位于第2个扇形区，E4位于第4个扇形区。在第1个扇形区域内，表现最好的品种为G4与G5；没有品种落在扇形2区域内；在扇形3区域内，表现最好的品种为G6；扇形4区域内，表现最好的品种为G3;G1与G7位于扇形5区域内，其中G1为顶点品系，但该区域内无所对应的试点。图3(b)中，环境E2与E3之间夹角最小，环境之间相关性强，具有相同的地域环境条件，对品种的排序很相似。E4与E2、E3、E5的夹角较大，相关性弱，环境之间具有不同的气候条件，对品种的排序能力强。在图3(c)中，试点E1与E5的箭头线段最长，对品种的区分力最强。试点E1与E5与平均环境的夹角较小，代表性最好，试点E2、E3、E4与平均环境的夹角较大，其中试点E4的代表性最差。在图3(d)中，可知G5平均产量最高，后面依次是G4、G6、G2、G3、G7、G1，产量最低的是G1。G4位置仅次于G5，但是G4线段长，稳定性较差，比较稳产的是G7(与平均环境轴的垂线较短)，但平均产量较低，综合品种产量和稳定的指标，可以看出G5与G2是比较高产稳产的品种，G1既不高产，也不稳产。在图3(e)中，以平均环境轴上的箭头为圆心画圆，越靠近中心圆的试点区分力和代表性越好，试点的综合表现排序为E5>E1>E3>E2>E4。在图3(f)中，试点被划分为3种类型区域，E3、E2、E5划分为一个生态区域，E1和E4各为一个生态区域。

3 讨 论

在多年多点试验数据处理中，许多学者提出了多种图解分析方法，Finlay和Wilkinson[2]的联合回归分析，Gauch和Zobel等[13]创立的AMMI(主效相加互作相乘)模型，严威凯等[14]创立的GGE双标图分析。Finlay和Wilkinson联合回归分析主要采用线性回归模型，利用回归系数来判断品种在环境中的稳定性，它的假定是基因与环境互作与加性环境指数呈线性关系，但是它仅能解释一部分变异，并且当自变量和因变量彼此不独立，模型就无法成立，具有一定局限性。双标图的概念由Gabriel[4]提出，用来图解主成分分析(PCA)或特征值分解(SVD)两向数据表所得出的结果。双标图依据其独特的“内积原理”，使双向表中的每一个数值都可从图上直观得出。在实践中，只有G和GE与品种评价有关，评价品种时必须对G和GE同时考虑，目前常用的双标图为环境中心化的双标图，这种双标图只含与品种评价有关的G和GE，而不含与品种评价无关的其他效应。AMMI分析中，AMMI的有用性体现在主成分轴得分所能解释的可重复互作变异的大小，在有些试验中，第一主成分(PC1)只可以解释10%～30%的互作变异，利用AMMI分析不一定会得到很好的结果。AMMI模型利用方差分析计算基因型和环境的加性主效应，再利用主成分分析互作部分，对基因型与环境互作分析比较透彻，但对不同年际间分析具有局限性，同时，AMMI模型去除基因型和环境主效，只能得知其偏离平均表现的差异，而GGE模型则只去除环境主效，通过基因型在某环境向量上的投影方向和长度即可直观得出基因型在某环境中的真实表现。严威凯[15]提出对双标图的解释中，双标图的拟合度能够决定该图是否可以充分接近所代表的两向表数据。如果拟合度高，则双标图能较好地接近实际数据。在图1～3中，双标图的拟合度分别为98.2%、85.29%、87.07%，属于中上水平。因此，从图1～3中所看到的关系或规律应当是接近真实的。Yan和Tinker[16]提出“信息比”(IR)的概念并对其功能进行解释，对于一个主成分，IR>1表示含有规律性信息，IR=1表示含有独立性信息，IR<1则表示不含任何规律或重要信息。在一组数据中，有几个主成分具有IR≥1，就需要几个主成分来充分近似之。在图1中，第一主成分(PC1)与第二主成分(PC2)的信息比(IR)分别为4.014与0.887，其中第二主成分(PC2)的信息比(IR)<1，表示不含重要信息，该图的信息可以考虑利用其他方式进行表达。在图2中，PC1与PC2的信息比分别为3.239与1.026，含有规律性信息；在图3中，PC1与PC2的信息比分别为3.3025与1.051，含有规律性信息。

图2 基于GGE-biplot分析马铃薯高代品系的稳定性及试点的区分力(2017年)Fig.2 Analysis of the stability of high generation strain of potato based on GGE-Biplotand the differentiation force of pilot experiment

在马铃薯产量联合方差分析中，试点及试点与年份的交互作用占产量总变异比例较高，均达到了显著水平以上，其中年份占总变异的比例最小，但对产量的影响达到极显著水平，说明年份间的变化对于区域试验的结果存在一定影响，这主要表现在温度、降雨量等气候条件的变化。在叶夕苗等[17]的研究结果中，也提到环境因素为决定马铃薯产量的首要因素。在今后的多年多点区域试验环节中，区域环境因素也应该被列入最终试验结果的分析中，在考虑气候变化的基础上，分析品种自身基因及试点交互作用的综合影响，才能最终确定综合性状优良、能达到推广应用水平的新品种。

多年多点试点的精准选择对于品系的评价至关重要，决定了该品系是否具有适应性，能否真正成为一个适应性广、具有利用价值、能够推广的品种。生态区域划分中，在2016与2018年，试点被分为3个类型区域，E2(临洮)、E3(陇西)、E5(通渭)划分为一个生态区域，E1(安定)与E4(会宁)各为一个区域。在2017年，试点被分为3种类型区域，E3(陇西)、E2(临洮)、E1(安定)划分为一个生态区域，E5(通渭)和E4(会宁)各为一个生态区域。试点E2(临洮)与E3(陇西)的生态环境相似，环境之间相关性强，具有相同的地域环境条件，对品种的排序很相似。E2(临洮)与E3(陇西)之间可以删掉一个，节省试验成本。

通过对参试高代品系的丰产性及稳定性进行逐年分析，不同品系的产量表现在年际间差异较大，在不同试点的产量表现出现差异，波动幅度较大，这也与时间及环境在联合方差分析中表现的极显著性及较大所占比例相吻合。品系G5(0773-2)在2016年的产量最高，但是稳定性较低，在2017—2018年间，品系G5(0773-2)表现的稳定性及丰产性最好，在2016—2017年间，品系G6(0911-27)的产量最低，但是在2018年的产量表现处于第3位置，出现产量排名上升。

在不同环境下，表现既高产又稳产，具有广泛适应性的品种当然是最理想品种，但实际上高产稳产兼备的广适性品种很少，优良品种是相对区域环境而定的[18]。在本研究中，品种(系)的丰产性表现较好的是G5(0773-2)、G2(1003-2)、G4(0904-51)、G6(0911-27)、G3(0904-17)、G7(陇薯6号)、G1(0904-134)，产量最低的是G1(0904-134)。品系G5(0773-2)的稳定性最高。总之，品系G5(0773-2)在稳定性、适应性与丰产性方面表现良好，适合作为主要推广品种，可以将其继续进行生产试验。同时，对于那些在多变环境下稳定性较差却在某个特定区域丰产性突出的具有特殊适应性的马铃薯品种，可以在特定地区局部推广。由此可见，分析各品种的最佳适应区域，做到品种的合理化区域布局，可充分发挥新品种的产量潜力，从而增加产量。