敦煌西湖荒漠-湿地生态系统优势物种生态位研究

董 雪,李永华,辛智鸣,姚 斌,包岩峰,脱登峰,扆 凡,段瑞兵,李新乐,汪 静,孙志成,王 海,陈 旭

1 中国林业科学研究院沙漠林业实验中心磴口生态站, 磴口 015200 2 中国林业科学研究院荒漠化研究所, 北京 100091 3 库姆塔格荒漠生态系统国家定位观测研究站, 敦煌 736200 4 甘肃敦煌荒漠生态系统国家定位观测研究站, 敦煌 736200 5 甘肃省酒泉市党河流域水资源管理局, 敦煌 736200 6 甘肃敦煌西湖国家级自然保护区管理局, 敦煌 736200

生态位可以定量描述物种对环境的响应和环境对物种的影响,以及物种之间的相互关系[1-3]。 因此生态位理论成为研究植物群落内物种稳定共存、物种的进化演替与物种间竞争机制等方面的基本理论[4-7],同时不同物种对环境资源利用和生态空间分布的差异反映了在生物多样性维持机制中的生存策略[8-10]。关于植物生态位的研究主要集中在生态位宽度测度和生态位重叠[5-6,10-12]、物种生态位与生境的关系和种间共存机制[7-8,13-15],以及不同资源轴条件下的物种生态位的差异与适应策略[16],据此将生态位理论广泛应用于物种在群落中的地位、种间竞争与共存的联系、群落演替与生物多样性维持机制以及植物资源保护与利用等研究领域。水文情势和盐分是影响湿地植被分布与演替的主控环境因子,水文情势变化主要通过改变湿地的理化环境(例如水肥的吸收与利用、土壤和水体含盐量、pH值和沉积物特性等)来影响湿地植被的组成、结构和功能[17]。 耐盐植物是西湖湿地稳定的植被类型,在植被恢复中具有重要的地位和作用[18]。

西湖保护区境内的土壤可分为风沙土、棕漠土、草甸土、沼泽土和盐土等5个土类。风沙土区域在敦煌西湖自然保护区占地面积较大,主要分布于玉门关经湾腰墩至小红山以北的广大地区。棕漠土是在温带地区极端干旱气候条件下发育形成的地带性土壤,分布于山前戈壁地带。植物主要是旱生半灌木。草甸土主要分布于党河沿线河漫滩、敦煌湾腰墩、沼泽土主要分布于马迷兔、湾腰墩。地下水位较高,长期积水的湖洼地区,喜湿植被茂盛。盐土主要分布于艾山井子、马迷兔和天桥墩。由于干旱大陆性气候在降水稀少而蒸发量很大的情况下,土壤强烈积盐而成盐土。全球气候变化和人类活动共同作用下水文过程变化及水资源的时空再分配,以及在此基础上叠加的盐分聚集生态效应是湿地生态系统面临的主要威胁和严峻挑战[17]。本文基于敦煌西湖荒漠-湿地植被群落调查的57个样地171个样方植物与土壤因子数据,拟研究在主要土壤因子pH值和电导率的不同梯度下研究区主要植物物种生态位有何特点,以及土壤因子对研究区植物物种分布的影响程度。本文旨在科学保育和合理开发利用敦煌荒漠-湿地植物资源,为荒漠-湿地生态环境自然植被恢复和生物多样性保护与持续管理提供基础数据。

1 研究区概况

敦煌西湖位于河西走廊最西端的甘、青、新三省交界处,行政区划隶属于甘肃省酒泉市。东距离敦煌市120 km,南与肃北蒙古自治县和阿克塞哈萨克自治县相接,西面比邻库姆塔格沙漠,北面与新疆若羌县和哈密市接壤,地理坐标介于东经92°45′—95°50′,北纬39°45′—40°36′。总面积66.00万hm2,其中湿地面积9.8万hm2,占总面积的14.8%,其他区域为荒漠戈壁。敦煌大部分属于温带大陆性气候,气候干燥,降水量少,蒸发量大,昼夜温差大,日照时间长。1951—2017敦煌市气象局资料显示,本区年平均降水量39.3 mm,蒸发量2393.5 mm,全年日照时数为3246.7 h。年平均气温为9.4℃,月平均最高气温为24.9℃(7月),月平均最低气温为-9.3℃(1月),极端最高气温43.6℃,最低气温-28.5℃,年平均无霜期142 d。

2 研究方法

2.1 样方布设与植被调查

本次植被调查的区域为西湖保护区、敦煌周边湿地。重点区域为西湖湿地分布范围,包括湾腰墩、西井子、艾山井子、土豁落、天桥墩、清水沟、榆树泉、大马迷兔、小马迷兔、后坑子、火烧湖、马圈湾、羊圈湾、盐池湾、墩子湾、崔木土沟等16处湿地。于2019年5月中下旬进行野外实地监测,对西湖保护区及敦煌周边区域的植被及土壤进行了样线实地勘察、定位剖面调查和样方植被调查(图1)。沿湿地长轴各布设1条样带每行进10 km,设置1个大样地。另外,行进过程中,对主要优势群落分布区,加设1 km×1 km样地。采用考察沿线记录与典型植被群落调查相结合的方法在有植被分布的地段,利用GPS定位记录经度、纬度和海拔信息。清查样方内的所有乔、灌、草植物种类组成。每个样地内设置 3个10 m×10 m的灌木样方,3个1 m×1 m的草本样方,样方内测量每种植物株数、高度、盖度、冠幅等指标。本研究累计布设57个样地,灌木样方和草本样方各171个。在植被样方内进行土壤剖面挖掘,挖取0—100 cm层土壤样品,分4层取样,分别在0—20、20—40、40—60、60—100 cm4个位置利用便携式电导率仪测定土壤pH值和电导率。

图1 调查区域及路线Fig.1 Survey area and route

2.2 土壤资源位的选择与划分

土壤是植物生长与发育的物质保障基地,土壤pH值是影响植物生长发育的主要土壤化学因子之一,它不仅影响土壤的结构、腐殖质化作用的进行,而且还影响土壤内养分和离子的交换。电导率是反映土壤盐分的关键指标,敦煌西湖植被对盐分的适应能力,决定了植被空间格局的分布特征。基于上述原因,本研究选择土壤pH值和电导率作为资源因子。把各环境资源维分为6个等级(表1)。

表1 土壤资源梯度等级划分Table 1 Gradient classification of soil resources

2.3 计算公式

分别将57个样地按土壤因子划分为6个pH值和电导率梯度等级,对每个资源维上相同物种重要值求和排序,选出排名前15的优势种,计算优势物种在两个资源维上的生态位宽度和生态位重叠。

(1)重要值[19]

重要值=(相对密度+相对盖度+相对频度)/300

(2)生态位宽度采用Shannon-Wiener计算公式[20]

(3)生态位重叠计算公式[21]

式中,Bi为物种i的生态位宽度；Oik为物种i和物种k的生态位重叠；Pij和Pkj分别代表物种i与物种k在资源j上的重要值占该物种在所有资源水平上的重要值的比例,r为资源位总位数。

(4)多物种间总体联结性显著性检验[22]

以植被样方作为资源位,统计各物种的出现样方数占总样方数的比例Pi,据此计算多物种间总体联结性。用方差比率法(variance ratio,VR)检验多物种间的总体联结性,说明在某地出现的多物种间是否存在显著的关联性：

Pi=ni/N

3 结果与分析

3.1 生态位宽度

敦煌西湖植被群落中15个优势种生态位宽度的分析结果表明(表2),优势植物种的生态位宽度在反映土壤因子变化的pH值和电导率的两个资源维上表现基本一致,但也存在不同。在pH值梯度资源维上,多枝柽柳和芦苇同时具有较高的重要值和生态位宽度值,疏叶骆驼刺、胡杨、苏枸杞和泡泡刺的重要值明显降低,但生态位宽度值仍较高,合头草和盐穗木的生态位宽度值均较低。在电导率梯度资源维上,疏叶骆驼刺的生态位宽度值最高,但其重要值相对较小,多枝柽柳和芦苇的重要值和生态位宽度值均较高,其次胡杨和苏枸杞的生态位宽度值也较高,泡泡刺、蒙古沙拐枣和合头草的生态位宽度值最低。综上所述,在土壤的pH值梯度和电导率梯度两个资源维上,多枝柽柳、芦苇、疏叶骆驼刺、胡杨和苏枸杞均表现出较高的生态位宽度,说明这些物种具有很强的适应能力,能够较好地利用资源环境。通过同一物种在两个不同资源维上生态位宽度差别的比较分析,表明物种对不同环境因子的空间利用能力和适应性不完全相同。如泡泡刺和蒙古沙枣在pH值梯度资源维上的生态位宽度值分别为1.29和0.67,而电导率梯度资源维上的生态位宽度值却均为0,使得它们在pH值梯度上的资源利用能力大于电导率梯度,说明限制这些物种生存与分布的受土壤盐分变化的影响。又如尖叶盐爪爪和甘蒙柽柳在电导率梯度资源维上的生态位宽度值分别为1.07和1.30,而pH值梯度资源维上的生态位宽度值却分别只有0.59和0.88,使得它们在pH值梯度上的资源利用能力小于电导率梯度,说明这些物种对土壤盐分的变化有很强的适应性。合头草在两个资源维上是生态位宽度最小的物种,说明该物种对敦化西湖的自然生态环境的适应能力差,物种间竞争能力弱。

表2 敦煌西湖15个优势物种的重要值及生态位宽度Table 2 Importance value and niche breadth of 15 dominant species in Dunhuang Xihu

3.2 生态位重叠

由表3和图2综合分析可知,在土壤pH值梯度资源维上,西湖植被群落中优势物种间有4对种对生态位重叠值大于0.9占总种对的3.81%,分别是多枝柽柳与胡杨、芦苇,甘蒙柽柳与合头草,盐穗木与尖叶盐爪爪,有5对种对生态位重叠值介于0.8—0.9之间占总种对的4.76%,有58对种对生态位重叠值介于0.3—0.8之间占总种对的55.24%,有38对种对生态位重叠值小于0.3占总种对的36.19%,其中9对种对生态位重叠值等于0,分别是尖叶盐爪爪与盐节木、蒙古沙拐枣和白麻,合头草与其他6个重要值较小的物种。在土壤电导率梯度资源维上,西湖植被群落中优势物种间有7对种对生态位重叠值大于0.9占总种对的6.67%,分别是芦苇与胡杨、苏枸杞和疏叶骆驼刺,胡杨与苏枸杞,甘蒙柽柳与尖叶盐爪爪,泡泡刺与蒙古沙拐枣,合头草与胀果甘草,有6对种对生态位重叠值介于0.8—0.9之间占总种对的5.71%,有59对种对生态位重叠值介于0.3—0.8之间占总种对的56.19%,有33对种对生态位重叠值小于0.3占总种对的31.43%,其中9对种对生态位重叠值等于0,泡泡刺、蒙古沙拐枣分别与盐穗木、盐节木、尖叶盐爪爪和合头草,唐古特白刺与合头草。由此可见,在两个资源维上,有一部分种对间生态位重叠值差异较大,反映了这些种独特的生态学性质和较明显的异质性,从而使物种间生长产生互补可以高效利用资源。还有一部分种对在两个资源维上的生态位重叠值大致相同,反映了这些种之间对资源利用方式相近,易在种间产生竞争。

图2 种间生态位重叠值分布特征Fig.2 Distribution characteristics of niche overlap among species

表3 敦煌西湖15个优势物种生态位重叠Table 3 Niche overlaps between 15 dominant species in Dunhuang Xihu

对角线下部为土壤pH值梯度资源维上生态位重叠,对角线上部为土壤电导率梯度资源维上生态位重叠;编号 1—15所代表的植物名称见表2

3.3 多物种间总体关联性分析

表4 优势物种间的整体关联性分析Table 4 Analysis on the overall association of dominant species

4 讨论与结论

4.1 水盐变化下荒漠-湿地物种生态宽度特征

将影响敦煌西湖植物物种分布最为明显的土壤pH 值、土壤电导率环境因子分别划分为6个梯度级进行种群生态位特征研究,与基于植物特征(高度、盖度)为梯度的物种生态位研究相比,既能衡量物种对土壤等环境资源的利用能力,又能反映物种在植被群落中的地位。生态位宽度能够衡量物种对不同环境资源总和的利用能力和分布状况,生态位宽度值越大,表明物种对环境资源利用的能力越强,在生境中的地位越重要且分布状况也越均匀[23-24]。本研究中多枝柽柳、芦苇、疏叶骆驼刺、胡杨和苏枸杞在土壤pH值梯度和电导率梯度两个资源维上,均表现出较高的生态位宽度,表明这5种植物出现在各天然湿地植物群系的频度较高,分布的范围也较广,对荒漠-湿地生态系统有限资源的利用能力和生态环境因子的适应能力要优于其他物种,作为敦煌西湖脆弱生态系统中的主要建群种,对维持群落结构稳定和物种多样性保护起着重要作用。合头草在土壤pH值梯度和电导率梯度两个资源维上是生态位宽度最窄的物种,说明它对环境变化适应能力和种间竞争能力较弱,更趋向于狭域种。同一物种如泡泡刺、蒙古沙枣、尖叶盐爪爪和甘蒙柽柳在土壤的pH值梯度和电导率梯度两个资源维上生态位宽度存在显著差异,表明这些物种由于自身生态学特性的不同会选择不同的适应策略,导致对响应生境中的土壤主控环境资源因子存在差异。前期研究结果表明物种的生态位宽度会随重要值增大而增大,但并不呈现绝对的线性关系[25-27],本研究结果与其一致,如多枝柽柳和芦苇在在土壤pH值梯度和电导率梯度两个资源维上具有较高的重要值和生态位宽度值,但疏叶骆驼刺、胡杨和苏枸杞的重要值明显降低,而生态位宽度值仍较高。以上结论与实际调查各物种的生长状况相结合可知,生态位宽度较大的物种能够通过提高对资源的利用率或扩大分布面积来保证种群的生存与繁殖,生态位宽度较小的物种在种间竞争中保留长势较好的个体来繁衍后代或倾向于聚集呈小斑块状维持物种生存,生存能力和竞争能力较差的生态位宽度较小物种则可能会在植被群落发育演化过程中逐渐被其他生态位宽度较大物种所取代。将生态位空间进行分割得到敦煌西湖优势物种在土壤因子pH值和电导率两个资源维上的生态位宽度,则是将物种对生态环境因子需求的定量化表达,能够直接客观的反映出物种对生存环境的适应能力、对资源的利用能力以及物种之间的相互关系。主要优势植物种在土壤因子综合资源维上的生态位宽度研究对于敦煌西湖荒漠-湿地植被的种群数量变化、恢复与保护、分布与演替等的研究具有重要意义。

4.2 水盐变化下荒漠-湿地物种生态重叠特征

不同物种对同一资源环境的利用可能会导致生态位重叠,生态位重叠值越大表明两个种群对资源的利用方式越相似或对环境要求基本一致,反之则差异较大。生态位重叠反映了物种之间对同等级共享资源利用的相似性程度,以及物种之间在空间配置上的分布存在共存与竞争关系[28-30]。已有研究结果表明：通常生态位宽度大的物种利用资源能力强,与其他物种间的生态位重叠值也较大,物种之间竞争越剧烈,反之生态位宽度小的物种生态位重叠值则较小[31]。对敦煌西湖植被群落中优势物种生态位重叠的研究显示,在两个资源维上生态位宽度值较高的物种多枝柽柳、芦苇、疏叶骆驼刺、胡杨和苏枸杞两两组成的种对均有较高的生态位重叠值 0.591—0.971,表明这些物种在群落中的生存环境相似,对资源利用方式相近,物种间易产生竞争。生态位宽度值较低的物种合头草与其他14个物种在两个资源维上组成的28个种对中其中16对生态位重叠值均小于0.3,占总对数的57.14%。然而,生态位宽度值较小的物种之间也可能出现较大的生态位重叠,在土壤pH值梯度资源维上甘蒙柽柳与合头草的生态位宽度均较小,但生态位重叠值达到0.936,在土壤电导率梯度资源维上胀果甘草与合头草的生态位宽度均较小,但生态位重叠值达到0.910。生态位宽度较小的物种之间生态位重叠值却较高是因为种对具有相似的生物生态学特性,而且对生境中环境资源的需求上产生互补[21,32-35]。本研究中多数物种间的生态位重叠值偏小,在土壤pH值和电导率梯度两个资源维上,均有61对种对生态位重叠值小于0.5占总种对的58.10%。在敦煌西湖荒漠-湿地生态系统的水情和盐分交互作用的约束下,物种要在共享资源不足的情况下生存,物种之间的生态位重叠除了表征它们具有相似的生态学特性外,主要还反映了物种之间存在着竞争的关系。群落中的不同物种长期共存,在形态和生理等方面出现了许多互补的特征,从而对资源的利用途径存在差异,使得同一资源维上不同的物种相互适应且协同进化,从而使物种与环境和谐统一[36-38]。通过总体关联性揭示敦煌西湖优势物种间的功能关系,多物种之间的关系也趋向于整体负关联,但未达到显著水平,群落结构及其物种组成稳定性较弱且存在微弱的竞争关系。物种生态位的研究可用于指导敦煌西湖荒漠-湿地植被的保护和恢复重建,植物个体和植物种间对土壤因子有限资源的竞争,充分合理利用有限的环境资源,使群落处于一种互补互利的协调关系,从而维护群落的稳定性和多样性,促进西湖荒漠-湿地植被群落可持续发展。