间作对不同氮水平下小麦产量优势形成的影响

刘振洋，柏文恋，黄少欣，吴鑫雨，覃潇敏，汤 利，郑 毅,2，肖靖秀

(1.云南农业大学 资源与环境学院,云南 昆明 650201;2.云南省教育厅,云南 昆明 650223)

间作具有增产[1-2]和提高资源利用率[3-5]、提高根际微生物群落功能多样性[6-8]、增加农田生物多样性和稳定性[9]、改善土壤肥力[10]、控制病虫害[11-13]等优势，因此间作在许多国家和地区广泛应用[14-16]。在我国现有的100多种间作模式中，约有70%以上的间作体系都有豆科作物参与，其中豆科禾本科间作是最成功的组合。在豆科禾本科间作体系中，由于禾本科作物对土壤氮素的竞争可促进豆科作物自身的生物固氮，进而拓宽了氮素营养的生态位，为禾本科增加了氮素来源，一定程度上降低种间竞争[8]，从而提高间作系统的氮素利用效率[17-20]，因此，与单一种植相比，禾豆种间氮营养的互补利用机制和氮素来源多样性[1,21-22]，为间作体系氮肥的减施奠定了基础。

氮素是影响植物生长最重要的营养元素，是植物生长代谢的关键限制因子。在现代农业生产中，施氮肥是提高作物生产力的普遍措施，但过量的氮肥施用带来一系列环境风险。在豆禾间作体系，豆科可为禾本科提供一定量的氮素[19,21]，减轻禾本科对土壤氮资源的过度消耗，对减少氮肥用量和促进土壤可持续利用以及建立环境友好型农业也具有现实意义。

小麦蚕豆间作体系是云南乃至西南、西北地区广泛种植的一种作物种植模式。大量前期研究证实，小麦蚕豆间作能够显著提高作物产量，尤其是显著提高小麦的籽粒产量[1,7,23-24]，然而间作条带内，随着与蚕豆距离的增加间作小麦的生长及产量形成会有怎样的变化，其对氮肥施用的响应如何，目前未见相关报道。为此本试验通过研究不同氮水平条件下小麦蚕豆间作体系中不同行小麦的生长及产量特征，阐明不同氮水平下小麦蚕豆间作体系的产量优势形成机制，以期为豆科禾本科间作体系氮肥的合理施用提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验地点与试验材料

田间试验在云南省昆明市寻甸县大河桥试验基地进行，地理坐标N 23°32′、E 103°13′，地处北亚热带季风气候带，年平均降雨量1 020 mm，年平均气温14.7 ℃。

田间试验于2014年10月建立，前茬作物为水稻，供试土壤为熟化程度较高的红壤。2014年田间试验建立时土壤有机质含量35.05 g/kg、全氮含量1.4 g/kg，碱解氮80 mg/kg，速效钾146 mg/kg，有效磷17 mg/kg，pH值7.18。每年田间试验于10月中下旬播种，4月中旬收获，收获后秸秆移出试验田，5-9月保持休耕，本试验为2017，2018年2 a田间试验，试验期内的温度和降雨如表1所示。2018年田间试验布置前，各试验处理和种植模式下土壤有效氮含量见表2。

供试品种：小麦品种为云麦52 (TriticumaestivumL.)，蚕豆品种为玉溪大粒豆(ViciafabaL.)。

供试肥料：尿素(含 N 46.0%)，普通过磷酸钙(含 P2O516.0%)，硫酸钾(含 K2O 50.0%)。

表1 2017-2018年田间试验月均温度和降雨量Tab.1 Monthly average temperature and rainfall during the field experiment period in 2017 and 2018

表2 2018年田间试验播种前有效氮含量Tab.2 Available nitrogen content before sowing in field trials in 2018 mg/kg

1.2 试验设计

试验为两因素设计(A、B)：A为3种种植模式，即小麦、蚕豆单作和小麦蚕豆间作；B因素为4个氮水平，即N0、N1、N2和N3，其中N0为不施氮，N1为小麦低氮处理，施氮量90 kg/hm2，N2为小麦正常施氮处理，施氮量180 kg/hm2，N3为小麦高氮处理，施氮量270 kg/hm2。所有处理中，间作蚕豆施氮量均为小麦的 1/2，即施氮量分别为：0，45，90，135 kg/hm2。田间试验采用随机区组布置，每处理设3次重复，共36个小区，小区面积为 5.4 m×6.0 m=32.4 m2。

1.3 田间管理

小麦蚕豆分别于 2017，2018年 10 月 20-22日播种，于次年的4 月 20 日收获。小麦条播，行距 0.2 m，蚕豆点播，行距 0.3 m，株距 0.10 m。小麦蚕豆间作小区的种植参照当地推荐种植模式，小区分为 3 个种植条带，小麦蚕豆行数比例为3∶1，即 6 行小麦//2 行蚕豆//6 行小麦//2 行蚕豆//6行小麦//2 行蚕豆。单作小麦每小区27行(中间9行为产区)；间作小区小麦共18行(中间条带6行为产区)，蚕豆6行(中间条带2行为产区)；单作蚕豆每小区18行(中间6行为产区)；单间作小麦播种密度同单作小区。间作小区详细种植模式如图1所示。

试验处理磷、钾肥施用量均为 90 kg/hm2，作为基肥一次性施入。小麦的氮肥施用分2次，1/2 作为基肥施入，1/2 在小麦拔节期作为追肥施入。蚕豆不追氮肥，一次施入，田间试验日常管理参照当地田间常规管理。

IW1.临近蚕豆的间作第一行小麦；IW2.距离蚕豆稍远的第2行小麦；IW3.距离蚕豆最远的间作第3行小麦。图2-5同。 IW1.The first row of wheat near intercropping faba bean; IW2.The second row of wheat slightly farther from faba bean; IW3.The third row of wheat farthest from intercropping faba bean.The same as Fig.2-5.

1.4 样品采集与测定

小麦生物量采集与测定：小麦采样以点计，每点采样面积 0.2 m×0.2 m，每小区采集 3 点，在小麦分蘖、拔节、抽穗、灌浆、成熟5个生育期采取单间作小麦地上部植株样品，采样后在 105 ℃下杀青 30 min，75 ℃烘干称质量。

小麦和蚕豆籽粒产量测定：在小麦和蚕豆成熟期，采集测定测产区小麦和蚕豆产量。

1.5 数据分析

1.5.1 Logistic生长模型 Logistic生长模型能够模拟作物开始生长到收获或死亡的全过程[25-26]。采用Origin 8.0 软件通过逻辑斯蒂增长模型(Logistic)模拟单间作小麦的关键生长参数、生物量的累积动态及生长速率动态。具体模型如下[26-27]：

ri=r×yt(1-yt/A)

其中，yt表示小麦整个生育期某天的地上部生物量，单位：kg/hm2；A表示小麦地上部最大生物量，单位：kg/hm2；r为小麦的初始生长速率，代表小麦的生长潜力，单位：kg/(hm2·d)；Tmax表示小麦达到最大生长速率需要的时间，单位：d；t表示小麦生长的时间，单位：d；rt表示小麦整个生育期中某天的生长速率，单位：kg/(hm2·d)。

式中：YIW和YIF分别为间作小麦和间作蚕豆小区产区产量；YMW和YMF则分别为单作小麦和单作蚕豆小区产区产量。 LER>1表示间作比单作具有产量优势； LER<1表示间作比单作没有产量优势。

1.5.2 方差分析 数据采用Microsoft Excel 2010 软件进行处理，采用 SPSS 20.0 软件用两因素方差分析处理产量数据和关键生长参数；单因素方差分析方法分析不同氮水平下LER、单间作小麦生长速率和生物累积量的差异。用最小显著差异法(Duncan)，检验各处理的差异显著性(P=0.05)。

2 结果与分析

2.1 不同氮水平下间作对小麦产量的影响

从表3可以看出，小麦蚕豆间作具有产量优势(LER>1)(除N3水平)，且LER随氮水平提高而降低。小麦蚕豆间作产量优势的形成主要是由于间作提高了小麦产量，在N0、N1、N2水平下，间作提高小麦产量25.0%，19.8%，9.4%，平均达18.1%，增产效果显著；与单作蚕豆相比，间作却降低了蚕豆产量，4个氮水平下，降幅为10.0%～19.7%。

表3 2017-2018年小麦和蚕豆的产量Tab.3 Yield of wheat and faba bean in 2017-2018

深入分析2 a的间作小麦产量发现(图2)，与单作小麦相比，N0、N1、N2水平下，间作显著提高第一行小麦产量36.0%，32.6%，20.0%，平均达29.5%，间作还显著提高第2行小麦产量30.9%，18.5%，10.0%(除2018年N2水平下第2行外)，平均达19.7%。但间作第3行小麦产量与单作相比无显著差异。

MW.单作小麦；不同字母表示不同氮水平下单间小麦产量差异显著(P<0.05)。图3-5同。 MW. Monocropping wheat; Different letters are significantly different between inter-and mono-cropped wheat under different N levels(P<0.05). The same as Fig.3-5.

2.2 不同氮水平下间作对小麦关键生长参数的影响

Logistic模型较好的拟合了不同氮水平下单间作小麦的生长动态，校正的R2=0.968～0.998(P<0.000 1)(表4)。通过Logistic增长模型很好地模拟了单间作小麦的关键生长参数(图3)。

由表5可看出，小麦的最大生物量(A)和最大生长速率(Rmax)受氮水平、种植模式和氮水平×种植模式(2018年除外)的显著调控；小麦达到最大生长速率的时间(Tmax)主要受氮水平和氮水平×种植模式(2018年除外)的影响；初始生长速率(r)主要受氮水平、种植模式(2017年除外)和氮水平×种植模式(2018年除外)的影响。

2 a的研究结果(图3)得到，就小麦A而言，N0水平下表现为间作不同行小麦之间的差异，相比IW2和IW3，间作使得IW1的A分别平均显著提高12.4%(仅2017年)和13.9%；N1和N2水平下IW1的A比MW分别提高8.7%和7.0%，平均达7.9%；同时，2 a的N1及2017年的N2水平下IW2的A也相较MW分别提高7.1%和8.5%，平均达7.8%；N3水平下，单间作小麦并无显著差异。

表4 Logistic模型拟合的小麦的生长动态的校正决定系数R2 (2017-2018)Tab.4 Adjust-R2 of wheat growth dynamics simulated by logistic model (2017-2018)

表5 不同氮水平下单间作小麦关键参数统计分析结果(2017-2018)Tab.5 Statistical analysis of key parameters of inter-and mono-cropped wheat under different N levels(2017-2018)

图3 不同氮水平下单间作小麦关键生长参数Fig.3 Key growth parameters of inter-and mono-cropped wheat under different N levels

从Rmax来看，间作显著提高了IW1的Rmax。N0～N3水平下(除2017年N0外)，IW1的Rmax比MW分别显著提高了26.9%，24.3%，21.9%，12.0%，平均达21.3%(其中除去N3，则平均达24.4%)。2 a结果还发现，与MW相比，2 a的N1及2017年的N2水平下IW2的Rmax分别增长13.5%及7.7%，平均达10.6%；4个氮水平下的IW3的Rmax与MW均无显著差异。

从r来看，N1和N2水平下，IW1比MW分别有14.4%，14.0%的显著提高；N0水平下，2017年IW2和IW3显著大于MW和IW1，但2018年则是IW1显著大于MW，增幅达20.0%，因此，N0、N1和N2水平下，IW1比MW平均提高达16.1%(除2017年N0外)；N3水平下主要表现为IW1显著大于IW3。

Tmax并不受种植模式的调控(2017年N0和N2除外)，2017年N0水平下IW1的Tmax比MW显著提高5.0%，而2017年N2水平下IW3的Tmax比MW显著提高4.2%。

2.3 不同氮水平下单间作小麦的生物量累积动态

2 a的研究(图4)表明，施氮量显著影响单间作小麦地上部生物量的累积。在小麦的营养生长阶段(播种90 d内)，2017年的N0、N1、N2水平下，间作主要抑制了IW1生物量的累积；2018年仅N0水平下，间作抑制了IW1生物量的累积。在小麦生殖生长阶段(播种90 d以后)，4个氮水平下单间作小麦地上部生物量均存在显著差异，N0～N3水平下，间作均提高了IW1生物量的累积，且N1及2017年N2水平下，间作还显著促进了IW2生物量的累积，但是4个氮水平下，IW3和MW相比无差异(除2017年N0和N2外)。

同一氮水平下同一时期不同字母表示单间作小麦差异显著(P<0.05)，每列字母从上至下 分别代表MW、IW1、IW2、IW3的差异性分析结果。图5同。 Different letters in the same period indicate significant differences between inter-and mono-cropped wheat under the same N levels(P<0.05); Each column of letters represents the difference analysis results of MW, IW1, IW2 and IW3 from top to bottom. The same as Fig.5.

2.4 不同氮水平下单间作小麦的生长动态

由图5 可知，随施氮量的增加小麦生长速率高峰显著提高。4个氮水平下，单间作小麦基本上在播种后103 d左右达到生长最高峰；其中2017年N2和2018年N0水平分别在播种后98，115 d左右达到生长最高峰。

N0水平下，播种后15～60 d内MW的生长速率显著高于IW1；进入生殖生长阶段(播种90～180 d)，与MW、IW2、IW3相比，播种后105～120 d(2017年)和90～135 d(2018年)间作显著提高了IW1的生长速率，为小麦生物量和产量的累积奠定基础。

图5 不同氮水平下单间作小麦生长速率Fig.5 Growth rate of inter-and mono-cropped wheat under different N levels

N1水平下，与MW和IW3相比，播种后90～120 d间作显著提高了IW1、IW2的生长速率，这一结果与小麦地上部生物累积量相符。

N2水平下，2 a结果存在一定差异，2017年播种后15～45 d IW1生长速率低于其他三者，而在播种后90～105 d，间作显著提高了IW1生长速率，使得IW1生长速率与其他三者的差异达到显著水平；而2018年则主要是IW1在90～120 d生长高峰期显著大于IW2、IW3和MW。

N3水平下，播种后90～105 d间作使得IW1的生长速率显著提高。

3 讨论

间作边行优势是作物产量提高的关键[29-31]；其主要原因是豆科作物固定的氮向非豆科作物转移、种间氮营养生态位分化及豆科作物的氮节约效应促使相邻非豆科作物受益[1,32]。

Rmax和r反映出作物对资源的利用能力和生长潜力，是作物竞争力的关键属性[33]；本试验研究发现，在低氮和正常氮肥投入下，间作提高了IW1的A、Rmax和r。说明小麦蚕豆间作体系中，边行小麦具有较强的资源获取能力和竞争能力[26]，为边行产量和生物量优势的形成奠定了基础。但本研究也发现，在小麦营养生长前期，IW1在种间竞争中处于劣势，这与李春杰[34]的结果一致，说明小麦和蚕豆的种间竞争和互惠机制随生育期变化而变化，尚需深入研究。

值得注意的是，尽管存在年际波动，在低氮及正常供氮下，间作也提高了IW2的A、Rmax、生长高峰期的生长速率及籽粒产量。这与Li等[30]在玉米间作小麦、大豆间作小麦体系中的发现类似：边行效应和内行积极的种内竞争对生物量增长的相对贡献分别占三分之二和三分之一；这或许与豆科非豆科间作改变根际微生态环境有关[35-37]。Liu等[36]通过盆栽和水培试验发现，小麦蚕豆间作改变了间作蚕豆黄酮分泌的种类和数量，且间作蚕豆黄酮的分泌量受氮水平的调控；因此，在田间条件下，蚕豆分泌某种或某些信号物质改变小麦根际过程必然与间作蚕豆与小麦的距离及氮肥用量密切相关。如前所述，间作边行优势的贡献已经得到证实，而内行效应的积极贡献尚且需要深入探讨。王宇蕴[38]研究表明，小麦蚕豆间作改变了小麦的根系分布和根构型，是否存在IW2根系伸长到IW1的根系分布区域接触到这种信号物质，或是养分胁迫条件下根际过程的显著改变直接影响了IW2的生长和发育，尚且不清楚。

温度和降水，尤其关键生育期温度变化对小麦的生长发育影响较大[39-41]。因此，本试验的产量效应及模拟的小麦关键参数存在年际差异，但是小麦蚕豆间作的产量优势(LER>1)是稳定的，且间作产量优势随施氮量的提高而降低，甚至消失。本研究是多年定位试验的结果，通过4 a小麦蚕豆间作种植，不施氮和减氮投入下，土壤有效氮含量提高了10%～18%。这些结果均证实，在资源不足或耗竭的情况下，豆科非豆科间作是有效地维持作物产量和系统稳定性的手段之一。因此，如何最大程度的发挥豆科禾本科间作优势，积极提高内行的增产效应，应成为今后相关研究重点。

小麦蚕豆间作提高小麦产量18.1%(除N3外)，降低蚕豆产量10.0%～19.7%，表现出间作产量优势(LER>1)。但随着施氮量的提高，间作产量优势降低甚至消失。间作提高边行小麦产量20.0%～36.0%，提高第2行小麦产量10.0%～30.9%，是小麦蚕豆间作产量优势形成的关键。间作显著提高边行和第2行小麦的Rmax、提高小麦旺盛生长期的生长速率、促进边行和第2行小麦生殖生长阶段生物量的累积，为间作小麦产量优势的形成奠定了基础。