盐协迫对五种菊科植物种子萌发的影响
2020-11-09章志红顾凯利季节
章志红 顾凯利 季节
摘要：以金盏菊、金鸡菊、黑心菊、天人菊和大滨菊5种菊科植物种子为材料，研究了 NaCl盐胁迫对其种子萌发的影响。结果表明，5种菊科植物的相对发芽率、相对发芽势、相对发芽指数3项指标与NaCl浓度呈极显著负相关。较高浓度NaCl对5种菊科植物的萌发具有抑制甚至毒害作用。菊科植物中不同品种对盐的耐受性不同，天人菊的耐受性最弱，0.50%的NaCl浓度下发芽率为0。0.50%的NaCl浓度对5种菊科植物萌发均具有明显抑制作用，在生产上可把0.50%作为这些植物种子萌发的土壤NaCl溶液浓度限值，5种菊科植物均具有一定的抗盐性，可以适当接受0.10%～0.20%的较低NaCl浓度环境，其中0.10%的NaCl浓度对天人菊的种子萌发具有促进作用。
关键词：盐胁迫;菊科植物;种子明发
中图分类号4949.783.5 文献标识码：A
文章编号：0439-8114（2020） 16-0020-06
D0I：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2020.16.004
随着人口的增长、生态的破坏，土壤盐渍化日益严重，已成为世界性的资源问题和生态问题。据世界粮农组织和教科文组织的统计，全世界有各种盐渍土约9.5×108hm2。中国的华北、西北、内蒙古和青藏高原等干旱、半干旱地区及黄淮河流域、滨海地带的土壤盐渍化也非常严重[1-4]。
土壤盐渍化会带来植物不同程度的盐胁迫，盐胁迫是影响城市园林植物生长发育的主要逆境條件之一，除了影响植物生长发育之外，还影响种子的正常萌芽，是制约城市园林绿化质量和效益的重要瓶颈。近年来关于盐胁迫对蔬菜、园林树木、花卉萌发及生长的影响引起越来越多的重视[1-8]。菊科植物种类繁多，花叶都美，适应性强，在倡导城市建设生态化的今天，具有非常高的应用价值。
金盏菊（Calendula officinalis L.）为菊科金盏菊属二年生草本植物，喜光照，对土壤要求不严，耐瘠薄，花期4-9月，花色黄金或橙黄，亮丽，花期长，适用于城市中心广场、花坛、花带布置或草坪的镶边。金鸡菊（Coreopsos drummondii Torr.et Gray ）为菊科金鸡菊属一二年生草本植物，花朵繁盛鲜艳，冬叶长绿，花期5—9月，栽培繁殖容易，是很好的观花常绿植物，还能自行繁衍，可作为疏林地被。黑心菊Rudbeckia hirta L.）为菊科金光菊属一二年生草本植物，瓣状小花金黄色，露地适应性强，耐旱，花期5-9月，花朵繁盛，适合作庭院、花境材料或布置草地边缘。天人菊（Gaillardia pulchella Foug.）为菊科天人菊属一年生草本植物，花期6-8月，色彩艳丽，栽培管理简单，常作庭院栽培。大滨菊[Leucanthe-mum maximum （Ramood） DC.]为菊科大滨菊属多年生草本植物，花色清秀，花期7-9月，花朵洁白素雅，株丛紧凑，适宜花境前景或中景，林缘或坡地片植，庭院或岩石公园点缀，是城镇绿化、美化环境的良好植物。以上5种菊科植物在中国大部分城市园林绿化中应用非常广泛，是重要的绿化、造景、地被及盆花材料。盐碱地由于土壤中含盐量浓度高，大部分草花植物在此环境中生长均会造成胁迫甚至死亡。本研究通过不同浓度NaCl胁迫对菊科植物种子萌发的影响，探讨不同种类菊科植物的耐盐性，为城市园林建设和花卉种苗生产，尤其是盐碱地区的城市园林绿化、生态修复提供一定的实践参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试品种为金盏菊、金鸡菊、黑心菊、天人菊、大滨菊种子，购自常州市夏溪花木市场。NaCl为化学纯，生产于江苏强盛功能化学股份有限公司。
1.2 试验方法
选用颗粒饱满、大小均匀、完好无损的各供试品种种子，用0.05% K2MnO4消毒10min，用去离子水冲洗干净。配制浓度为0.10%、0.20%、0.30%、0.50%、0.80%、1.00%的NaCl溶液备用，以去离子水作对照（CK）。
将种子放入有2层滤纸的培养皿中，每个培养皿中加入等量NaCl溶液至滤纸饱和，每培养皿放50粒种子。每处理重复3次。所有培养皿放置于22～25℃、湿度80%～90%、8h光照条件下，每24h对各处理发芽情况进行记录。隔天补充相应处理溶液，每处理每次加5mL，以保证盐浓度不变。
1.3 测定指标
发芽率=n/N×100%（n为发芽数，N为试验种子总数） （1）
发芽势=规定天数内发芽种子数/试验种子总数×100% （2）
发芽指数=∑Gt/Dt（Gt为第t天的发芽总数，Dt为相应的天数） （3）
相对发芽率不同处理的实际发芽率/CK处理的实际发芽率 （4）
相对发芽势不同处理的实际发芽势/CK处理的实际发芽势 （5）
相对发芽指数（RGI）=不同处理的实际发芽指数/CK处理的实际发芽指数|9] （6）
1.4 数据处理
试验数据采用R 3.6.1软件进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 不同浓度NaCl对5种菊科植物相对发芽率、相对发芽势、相对发芽指数的影响
由表1可以看出，随着NaCl浓度的上升，金盏菊、金鸡菊、黑心菊、天人菊和大滨菊5种菊科植物的相对发芽率、相对发芽势、相对发芽指数均呈明显下降趋势，表明较高浓度NaCl对菊科植物的萌发具有抑制甚至毒害作用。当NaCl浓度达到0.50%时，除黑心菊外其余4种菊科植物的相对发芽率、相对发芽势、相对发芽指数均较低（0～0.39），当NaCl浓度达到1.00%时，天人菊、金鸡菊、大滨菊3项指标值均为0，黑心菊、金盏菊也较低，表明高浓度NaCl对菊科植物的萌发具有毒害作用。5种菊科植物中，当NaCl浓度为0.50%时，天人菊的3项指标值均为0，表明高浓度NaCl对天人菊的毒害影响更明显。但当NaCl浓度为0.10%时，天人菊的3项指标值均大于对照指标值，表明较低浓度NaCl对天人菊种子萌发具有一定的促进作用，这也与张桂玲[8]、谢德意等[10]的有关研究结果一致。
由表2可以看出，5种菊科植物的相对发芽率、相对发芽势、相对发芽指数3项指标均与NaCl浓度呈极显著负相关，进一步说明较高浓度NaCl对菊科植物的萌发具有极显著抑制甚至毒害作用。
2.2 5种菊科植物相对发芽率、相对发芽势、相对发芽指数对不同浓度NaCl的敏感性
使用R 3.6.1软件的multcomp程序对5种菊科植物相对发芽率、相对发芽势、相对发芽指数3项指标下不同浓度NaCl处理的各组结果进行两两比较，得到不同指标对NaCl浓度的敏感性。
由图1、图2、图3可以看出，随着NaCl浓度的上升，5种菊科植物的相对发芽率均呈明显下降趋势，但各品种间的耐受性存在差异。天人菊、金盏菊、金鸡菊在NaCl浓度为0.30%～0.50%时相对发芽率显著下降，大滨菊在NaCl浓度为0.20%～0.30%时相对发芽势显著下降，而黑心菊在NaCl浓度为0.80%～1.00%时相对发芽势显著下降;天人菊、金盏菊、金鸡菊在NaCl浓度为0.30%～0.50%时相对发芽指数显著下降，黑心菊在NaCl浓度为0.80%～?1.00%时相对发芽指数显著下降，而大滨菊在NaCl浓度为0.20%～0.30%时相对发芽指数显著下降。
对于天人菊，0.10% NaCl浓度可以提高其相对发芽率、相对发芽势、相对发芽指数，因此，0.10%NaCl浓度是其较合适的萌发环境;而相对其他品种，高盐环境（NaCl浓度>0.30%）下天人菊萌发则完全受到抑制。天人菊适合种植于低盐环境（NaCl浓度<0.10%），但对高盐环境非常敏感。
金盏菊和金鸡菊对不同盐浓度环境有着相似的耐受性，当NaCl浓度>0.30%时，种子发芽即受到抑制，因此这2个品种菊花應避免高盐环境。黑心菊对0.10%～0.30% NaCl的耐受性弱于天人菊;而与金盏菊和金鸡菊相似，黑心菊在0.30%～0.80% NaCl浓度下具有比前二者更好的耐受性，说明相对其他品种黑心菊较耐高盐环境（NaCl浓度>0.80%）。综合来讲，天人菊、金盏菊、金鸡菊、大滨菊在超过0.50% NaCl浓度胁迫下、黑心菊在超过0.80% NaCl浓度胁迫下对其萌发具有显著抑制作用，在生产上来说是不可接受的，但均可以适当接受0.10%?0.20%的较低NaCl浓度环境。
3小结与讨论
种子的发芽率、发芽势和发芽指数反映了种子的发芽速度、整齐度和幼苗的健壮程度[11]，研究表明，盐胁迫环境对种子的萌发及生长具有明显的抑制作用。本试验结果表明，随着NaCl浓度的上升，金盏菊、金鸡菊、黑心菊、天人菊和大滨菊5种菊科植物的相对发芽率、相对发芽势、相对发芽指数3项指标值均呈明显下降趋势，并与NaCl浓度呈极显著负相关。较高NaCl浓度对菊科植物的萌发具有抑制甚至毒害作用。菊科植物中不同种类对盐的耐受性不同，上述5种菊科植物中，天人菊的耐受性最弱，0.50%的NaCl溶液浓度便造成毒死，相对发芽率为0。天人菊、金盏菊、金鸡菊在0.30%～0.50%NaCl浓度处理下萌发能力显著下降，黑心菊、大滨菊在0.20%～0.30% NaCl浓度处理下萌发能力明显下降，因此0.50%的NaCl溶液浓度对5种菊科植物萌发具有明显抑制作用，在生产上可以把0.50%作为这些植物种子萌发的土壤NaCl溶液浓度限值，这与齐明等[6]报道的大花金鸡菊的抗盐域值及存活域值分别为0.53%和0.89%并不矛盾，因为试验种子、环境条件等均存在差异。上述5种菊科植物均具有一定的抗盐性，可以适当接受0.10 %～0.2 0 %的较低NaCl浓度环境，其中0.10%的NaCl浓度还对天人菊的种子萌发具有促进作用。随着城市环境污染和土壤盐碱化的加重，以上5种菊科植物的不同耐盐特性可以为园林绿化、花卉苗木生产实践提供一定参考。
植物的耐盐、抗盐机理非常复杂，当植物受到盐胁迫时，会破坏种子的内部形态及组织结构，其体内也会因为逆境而产生一系列的生理生化变化，如膜透性增强、代谢发生紊乱、内源激素的含量发生变化[12-14]，另外在盐胁迫环境下，植物体内的蛋白质会加速分解，在高NaCl盐环境下，植物体内会积累高浓度的脯氨酸[6]。本试验仅从相对发芽率、相对发芽势和相对发芽指数3项指标来研究NaCl盐胁迫对5种菊科植物种子萌发的影响，盐胁迫对这些菊科植物体内如脯氨酸含量、膜透性保护机制（POD、SOD活性）、内源激素、光合作用等的影响作用值得进一步深入探讨。
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收稿日期：2019-05-29
基金项目：2017年江苏高校“青蓝工程”培养对象——中青年学术带头人资助项目[苏教师（2017） 15号]
作者简介：章志红（1973-），女，江西鄱阳人，高级工程师，教授，主要从事园林植物的研究与教学，（电话）13861266905（电子信箱）zhangzhihong.cz@163.com。
